Universidad de Costa Rica Facultad de Ciencias Escuela Centroamericana de Geología RADIOLARIOS HOLOCÉNICOS EN SEDIMENTOS PROFUNDOS DEL PACÍFICO DE COSTA RICA Tesis para optar por el grado de Licenciatura en Geología de la Universidad de Costa Rica Bach. Alexis Rodríguez-Jiménez B05326 Ciudad Universitaria Rodrigo Facio 2023 Universidad de Costa Rica Facultad de Ciencias Escuela Centroamericana de Geología RADIOLARIOS HOLOCÉNICOS EN SEDIMENTOS PROFUNDOS DEL PACÍFICO DE COSTA RICA Tesis para optar por el grado de Licenciatura en Geología de la Universidad de Costa Rica Bach. Alexis Rodríguez-Jiménez B05326 Ciudad Universitaria Rodrigo Facio 2023 UCR RADIOLARIOS HOLOCÉNICOS EN SEDIMENTOS PROFUNDOS DEL PACÍFICO DE COSTA RICA II RADIOLARIOS HOLOCÉNICOS EN SEDIMENTOS PROFUNDOS DEL PACÍFICO DE COSTA RICA III TRIBUNAL EXAMINADOR PhD. María Isabel Sandoval Gutiérrez Ph.D. Guaria Cárdenes Sandí Directora de Tesis Presidenta del Tribunal Examinador PhD. Odalisca Breedy Shadid Ph.D. Jorge Cortés Núñez Asesora de Tesis Miembro del Tribunal Examinador PhD. Demetrio Boltovskoy Bach. Alexis Rodríguez-Jiménez Asesor de Tesis Sustentante Directora de Tesis PhD. Odalisca Breedy Asesora de Tesis PhD. Demetrio Boltovskoy Asesor de Tesis . . Guaría Cárdenes Sandí p Ph.D. Jorge Cortés Núñez Miembro del Tribunal Examinador Bach. Alexis Rodríguez-Jiménez Sustentante RADIOLARIOS HOLOCÉNICOS EN SEDIMENTOS PROFUNDOS DEL PACÍFICO DE COSTA RICA IV RADIOLARIOS HOLOCÉNICOS EN SEDIMENTOS PROFUNDOS DEL PACÍFICO DE COSTA RICA V AGRADECIMIENTOS Esta tesis es la culminación de varios años de arduo trabajo y dedicación que me han permitido descubrir nuevas pasiones y una nueva visión de mis metas a futuro. Dedico este trabajo a todas esas personas que, directa o indirectamente, me ayudaron, tanto académica como personalmente, durante todo el proceso. Quisiera agradecer en particular a: - A mi directora de tesis, la Dra. María Isabel Sandoval Gutiérrez, no solo por darme la gran oportunidad de realizar esta investigación, sino por toda su guía, paciencia y apoyo continuo durante todo el proceso, inclusive durante el tiempo de pandemia, quien me apoyo a seguir y no rendirme, ayudándome a descubrir el maravilloso mundo de los radiolarios, que ahora me apasionan. - A los doctores Odalisca Breedy y Demetrio Boltovskoy, codirectores y asesores de este trabajo final de graduación, por su guía, paciencia y apoyo durante todo el proceso. - A los miembros de la Escuela Centroamericana de Geología: a la Dra. Guardia Cárdenes Sandí, directora de la Escuela Centroamericana de Geología, por su apoyo, consejo y paciencia durante todos estos años; a los Licenciados Thais Ramírez y Sergio Hernández, laboratoristas del Laboratorio de Paleontología, por permitirme el uso del equipo, espacio físico y reactivos del Laboratorio para el procesamiento de las muestras; al señor Manrique Azofeifa por su apoyo y consejo durante los procesos de tramitaciones relativos a los procesos del trabajo final de graduación y prorrogas ordinarias y por Covid-19. Al comité de trabajos finales de graduación con su consideración en momentos complicados. - Al Centro de Investigación en Ciencias del Mar y Limnología (CIMAR), en particular al Dr. Jorge Cortés por permitirme trabajar con las valiosísimas muestras de sedimento marino de nuestro país. RADIOLARIOS HOLOCÉNICOS EN SEDIMENTOS PROFUNDOS DEL PACÍFICO DE COSTA RICA VI - Al Centro de Investigación en Ciencias Geológicas (CICG) por el apoyo dado a mi persona en la forma de beca para poder concluir mi trabajo final de graduación. - Al Centro de Investigación en Estructuras Microscópicas (CIEMic) por permitir el uso de equipos, reactivos y espacio físico tanto a mi personas y como a la Dr. María Isabel Sandoval. - Al Museo de Zoología de la Universidad de Costa Rica, a la M.Sc. Rita Vargas Castillo y la Dra. Odalisca Breedy por permitirme el uso de equipos y espacio físico del museo. - A mis amigos por su continuo apoyo y motivación. - A mi familia, particularmente a mi madre, por todo su apoyo desde el comienzo. RADIOLARIOS HOLOCÉNICOS EN SEDIMENTOS PROFUNDOS DEL PACÍFICO DE COSTA RICA VII DEDICATORIA “Para todos aquellos que lucharon por mí, incluso cuando yo mismo me rendí” RADIOLARIOS HOLOCÉNICOS EN SEDIMENTOS PROFUNDOS DEL PACÍFICO DE COSTA RICA VIII CONTENIDOS 1. INTRODUCCIÓN ........................................................................................................... - 15 - 1.1. BREVE RESEÑA HISTÓRICA DE SU ESTUDIO ............................................................................. - 16 - 1.2. JUSTIFICACIÓN DE LA PRESENTE INVESTIGACIÒN ..................................................................... - 18 - 1.3. OBJETIVOS .................................................................................................................... - 19 - 1.4. UBICACIÓN DEL ÁREA DE ESTUDIO ....................................................................................... - 20 - 2. METODOLOGÍA ............................................................................................................ - 23 - 2.1. EXTRACCIÓN DE LOS NÚCLEOS DEL FONDO OCEÁNICO .................................................................... - 23 - 2.2. MUESTREO DE SEDIMENTOS ...................................................................................................... - 24 - 2.3. PROCESAMIENTO QUÍMICO DE LAS MUESTRAS .............................................................................. - 24 - 2.4. MONTAJE DE LÁMINAS ............................................................................................................. - 26 - 2.5. IDENTIFICACIÓN DE LOS RADIOLARIOS .......................................................................................... - 27 - 2.6. CONTEOS ............................................................................................................................... - 29 - 2.7. BATIMETRÍA ............................................................................................................................ - 31 - 3. MARCO TEÓRICO ......................................................................................................... - 33 - 3.1. Biología y ecología ............................................................................................................... - 33 - 3.1.1. Estructura celular ............................................................................................................. - 33 - 3.1.2. Ciclo de vida ..................................................................................................................... - 37 - 3.1.3. Alimentación .................................................................................................................... - 37 - 3.1.4. Ecología ............................................................................................................................ - 38 - 3.1.5. Taxonomía ........................................................................................................................ - 42 - 3.2. Contexto oceanográfico del Pacífico Ecuatorial Este .......................................................... - 43 - 3.2.1. Contexto geológico del Pacífico costarricense ................................................................. - 44 - 3.2.2. Sedimentación de los radiolarios en el océano ............................................................... - 46 - 3.2.3. Importancia de los radiolarios en la oceanografía ........................................................... - 48 - 3.2.4. Exploraciones oceánicas hechas en el Pacífico costarricense .......................................... - 49 - 4. RESULTADOS ................................................................................................................ - 53 - 4.1. Taxonomía ........................................................................................................................... - 53 - 4.2. Detecciones de radiolarios ................................................................................................ - 141 - 4.2.1. Margen continental ........................................................................................................ - 146 - 4.2.2. Océano abierto ............................................................................................................... - 146 - 4.2.3. Detecciones por orden ................................................................................................... - 146 - 4.2.4. Perfil costa-océano ............................................................................................................. 154 RADIOLARIOS HOLOCÉNICOS EN SEDIMENTOS PROFUNDOS DEL PACÍFICO DE COSTA RICA IX 4.3. Preservación .......................................................................................................................... 155 4.3.1. Margen continental ............................................................................................................ 156 4.3.2. Océano abierto ................................................................................................................... 156 4.3.3. Preservación general .......................................................................................................... 157 5. INTERPRETACIÓN DE DATOS ........................................................................................... 211 5.1. Interpretación de la taxonomía ............................................................................................ 211 5.2. Detecciones de radiolarios .................................................................................................... 212 5.3. Preservación .......................................................................................................................... 213 6. CONCLUSIONES .............................................................................................................. 215 7. RECOMENDACIONES ...................................................................................................... 217 RADIOLARIOS HOLOCÉNICOS EN SEDIMENTOS PROFUNDOS DEL PACÍFICO DE COSTA RICA X ÍNDICE DE FIGURAS FIGURA 1.1 DISTRIBUCIÓN GEOGRÁFICA DEL NÚMERO DE ESQUELETOS DE RADIOLAIOS EN SEDIMENTOS SUPERFICIALES (BOLTOVSKOY ET AL., 2010). - 16 - FIGURA 1.2. LOS 13 NÚCLEOS EMPLEADOS EN LA PRESENTE INVESTIGACIÓN SE UBICAN A LO LARGO DEL OCÉANO PACÍFICO CENTRAL DE COSTA RICA, EN UN TRANSECTO MÁS O MENOS LINEAL, PARALELO A LA CORDILLERA VOLCÁNICA DEL COCO (CVC), QUE CUBRE DESDE LA ISLA DEL COCO HASTA LA PLATAFORMA CONTINENTAL DE COSTA RICA. PERTENECEN A DIFERENTES AMBIENTES DE DEPOSITACIÓN, IDENTIFICADOS CON COLORES. ................................................................................................................................................................... - 21 - FIGURA 2.1 ESQUEMATIZACIÓN DEL PROCESO DE TOMA DE LAS MUESTRAS DE CADA MITAD DE TESTIGO DE SEDIMENTO, CON DETALLE DE LOS SEGMENTOS DE 3 CM. LA MUESTRA TOMADA DE CADA SEGMENTO FUE DE 1 ML. ........................................................................ - 25 - FIGURA 2.2 PARTE DEL PROCEDIMIENTO DEL MONTAJE DE LOS SMEAR SLIDES DONDE SE MUESTRA (A) A LA ALÍCUOTA DE 0.1 ML COLOCADA SOBRE EL CUBREOBJETOS (QUE ESTÁ SOBRE SU PORTAOBJETOS ROTULADO CON EL CÓDIGO DE LA MUESTRA) EN LA PLANTILLA TÉRMICA A 45°C PARA ELIMINAR EL AGUA Y, UNA VEZ SECO, ADICIONAR EL MEDIO DE MONTAJE NAPHRAX ® Y (B) DEJAR REPOSAR EN POSICIÓN HORIZONTAL PARA QUE EL MEDIO DE MONTAJE SOLIDIFIQUE. ........................................................................................................................... -27- FIGURA 2.3 PARA LA TOMA DE IMÁGENES SE EMPLEARON UN (A) MICROSCOPIO ÓPTICO OLYMPUS BX-43 Y (B, C) DOS MICROSCOPIOS ELECTRÓNICOS DE BARRIDO: EL (B) HITACHI S-3700N Y (C) EL ZEISS SIGMA 300, PARA LOS CUALES FUE NECESARIO (D) ENTRESACADO DE LOS RADIOLARIOS Y SU MONTAJE EN UNA BASE ESPECIAL PARA ESTOS MICROSCOPIOS (D, ESQUENA SUPERIOR DERECHA). ..................... -29- FIGURA 2.4 DETALLE DEL MICROSCOPIO ZEISS AXIO LAB. A1 UTILIZADO PARA LOS CONTEOS E IDENTIFICACIONES. ....................................... - 30 - FIGURA 3.1 RELACIONES FILOGENÉTICAS ENTRE LOS ORGANISMOS EUCARIOTAS DONDE SE MUESTRA LA UBICACIÓN DE LOS RADIOLARIOS POLYCYSTINA DENTRO DEL GRUPO DE LOS RHIZARIA Y SUS RELACIONES CON OTROS RHIZARIA (BURKI & KEELING, 2014). ...................................... - 34 - FIGURA 3.2 ESQUEMAS GENERALALES DE LA ESTRUCTURA CITOPLASMÁTICA DE LOS RADIOLARIOS DE LOS ÓRDENES (A) SPUMELLARIA, (B) NASSELLARIA Y (C) COLLODARIA. EL SIGNIFICADO DE LAS ABREVIATURAS ES: AX: AXOPODIO; CW: PARED CAPSULAR; ECT: ECTOPLASMA; END: ENDOPLASMA; FP: FILOPODIO; N: NÚCLEO; SK: ESQUELETO MINERALIZADO; SY: SIMBIONTE FOTOSINTÉTICO; WV: VACUOLA DE DESECHOS; AF: AXOFLAGELO; TC: CONO TERMINAL; TP: PROYECCIÓN TERMINAL; XP: PROYECCIÓN AXIAL; BA: ALVEOLO CON FORMA DE BURBUJA; CV: VACUOLA CENTRAL; GM: MATRIZ GELATINOSA (MODIFICADO DE SUZUKI & NOT, 2015). ....................................... - 36 - FIGURA 3.3 PATRONES DE CRECIMIENTO ESQUELETAL DE LOS (A) NASSELLARIA Y LOS (B) SPUMELLARIA, INDICANDO LAS 3 ETAPAS PROPUESTAS: CRECIMIENTO PRIMARIO (CP), CRECIMIENTO SECUNDARIO (CS) Y ENGROSAMIENTO ESQUELETAL (EE) (MODIFICADO DE SUZUKI & NOT, 2015). ..................................................................................................................................................................... - 37 - FIGURA 3.4. LOS DOMINIOS BIOGEOGRÁFICOS DEL OCÉANO MUNDIAL DEFINIDOS SOBRE LA BASE DE LOS RADIOLARIOS (POLYCYSTINA). POLAR NORTE (AZUL), BI-SUBPOLAR (CELESTE), TRANSICIONAL (BLANCO O BEIGE), TROPICAL-SUBTROPICAL (ROJO), POLAR SUR (VERDE) Y PACÍFICO ECUATORIAL ESTE (LILA) (BOLTOVSKOY & CORREA, 2016). .................................................................................................. - 42 - FIGURA 3.5 EL PACÍFICO ECUATORIAL ESTE (PEE) CON DETALLE DE LA TEMPERATURA DE LA SUPERFICIE DEL MAR (DATOS DE 1995 A 2012) (SST, POR SUS SIGLAS EN INGLÉS) Y LAS PRINCIPALES CORRIENTES OCEÁNICAS QUE LO RECORREN: CORRIENTE ECUATORIAL NORTE (NORTH EQUATORIAL CURRENT), CONTRA-CORRIENTE ECUATORIAL (EQUATORIAL COUNTER-CURRENT), CORRIENTE ECUATORIAL SUR (SOUTH EQUATORIAL CURRENT), CORRIENTE SUBSUPERFICIAL ECUATORIAL (EQUATORIAL UNDER-CURRENT), DOMO TÉRMICO DE COSTA RICA (COSTA RICA DOME) CORRIENTE COSTERA DE COSTA RICA (COSTA RICAN COASTAL CURRENT), CORRIENTE DE PANAMÁ (PANAMÁ CURRENT) Y CORRIENTE DEL PERÚ (PERÚ CURRENT) (SANDOVAL ET AL., 2017)....................................................................................... - 44 - FIGURA 3.6 MAPA BATIMÉTRICO DE LA PORCIÓN SUROCCIDENTAL DE LA PLACA DEL COCO Y EL CONTEXTO TECTÓNICO DEL SECTOR EN EL QUE SE MUESTRAN LOS ELEMENTOS MORFOLÓGICOS PRINCIPALES Y EDADES APROXIMADAS DE CIERTOS PUNTOS A LO LARGO DEL ÁREA (DE WERNER ET AL., 2003). ................................................................................................................................................................ - 45 - FIGURA 3.7 DIAGRAMA ESQUEMÁTICO DE LOS MECANISMOS QUE PUEDEN DISTORSIONAR LA INFORMACIÓN OBTENIDA DE MUESTRAS DE SEDIMENTO DE LOS RADIOLARIOS POLYCYSTINA CON RESPECTO A LA DISTRIBUCIÓN Y ABUNDANCIA DE LAS TAXOCENOSIS VIVIENTES (BOLTOVSKOY ET AL., 2017). ..................................................................................................................................................................... - 47 - FIGURA 4.1 NÚMERO DE ESPECIES Y TAXONES (SP. Y SPP.) IDENTIFICADOS POR FAMILIA. LOS COLORES REPRESENTEN LOS ÓRDENES, DE IZQUIERDA A DERECHA, COLLODARIA (ROJO, PRIMERA COLUMNA), SPUMELLARIA (AMARILLO, SEGUNDA A OCTAVA COLUMNAS) Y NASSELLARIA (AZUL, DE NOVENA A DECIMOQUINTA COLUMNA). NÚMERO DE TAXONES EN UNIDADES DE INDIVIDUOS POR CADA 0.1 ML DE SEDIMENTO PROCESADO. . - 142 - FIGURA 4.2 MAPA BATIMÉTRICO Y PERFIL TOPOGRÁFICO DEL SUELO MARINO DEL NÚCLEO DE SEDIMENTO DEL SECTOR DEL RIO BONGO. .......... - 142 - FIGURA 4.3 MAPA BATIMÉTRICO Y PERFILES TOPOGRÁFICOS DEL SUELO MARINO DE LOS NÚCLEOS DE SEDIMENTO DEL ESCARPE (AD4971 PC-7) Y CUMBRE DE JACÓ (SB0213 PC-5) (A), CUMBRE DE PARRITA (B), THE THUMB (C) Y MONTE 12 (D). ......................................... - 143 - FIGURA 4.4 MAPA BATIMÉTRICO Y PERFILES TOPOGRÁFICOS DEL SUELO MARINO DE LOS NÚCLEOS DE SEDIMENTO DEL PLATEAU DE QUEPOS (A) Y MONTES SUBMARINOS: 4 (B), 5.5 (C) Y 6 (D). ................................................................................................................ - 144 - FIGURA 4.5 MAPA BATIMÉTRICO Y PERFIL TOPOGRÁFICO DEL SUELO MARINO DEL NÚCLEO DE SEDIMENTO DEL MONTE SUBMARINO 7. ............ - 145 - RADIOLARIOS HOLOCÉNICOS EN SEDIMENTOS PROFUNDOS DEL PACÍFICO DE COSTA RICA XI FIGURA 4.6 MAPA BATIMÉTRICO Y PERFILES TOPOGRÁFICOS DEL SUELO MARINO DE LOS NÚCLEOS DE SEDIMENTO DEL CAÑÓN DE LA ISLA DEL COCO (A) Y MONTE SUBMARINO 8 (B). ................................................................................................................................... - 145 - FIGURA 4.7 PERFILES EN PROFUNDIDAD DE LAS MUESTRAS DEL MARGEN CONTINENTAL EXPRESANDO LAS DETECCIONES DE RADIOLARIOS SPUMELLARIA (NARANJA), COLLODARIA (AMARILLO) Y NASSELLARIA (VERDE) EN FUNCIÓN DEL NÚMERO DE INDIVIDUOS POR CADA 0.1 ML DE MUESTRA PROCESADA POR MUESTRA. ............................................................................................................................. - 147 - FIGURA 4.8 PERFILES EN PROFUNDIDAD DE LAS MUESTRAS DEL OCÉANO ABIERTO EXPRESANDO LAS DETECCIONESS DE RADIOLARIOS SPUMELLARIA (NARANJA), COLLODARIA (AMARILLO) Y NASSELLARIA (VERDE) EN FUNCIÓN DEL NÚMERO DE INDIVIDUOS POR CADA 0.1 ML DE MUESTRA PROCESADA POR MUESTRA. .......................................................................................................................................... - 148 - FIGURA 4.9 NÚMERO DE INDIVIDUOS POR UNIDAD DE VOLUMEN PERTENECIENTES AL ORDEN COLLODARIA. .............................................. - 149 - FIGURA 4.10 NÚMERO DE INDIVIDUOS POR UNIDAD DE VOLUMEN PERTENECIENTES AL ORDEN SPUMELLARIA. .......................................... - 151 - FIGURA 4.11 NÚMERO DE INDIVIDUOS POR UNIDAD DE VOLUMEN PERTENECIENTES AL ORDEN NASSELLARIA. ........................................... - 152 - FIGURA 4.12 NÚMERO DE INDIVIDUOS POR UNIDAD DE VOLUMEN PERTENECIENTES A LA CLASE POLYCYSTINA. .......................................... - 153 - FIGURA 4.13 DISTRIBUCIÓN PORCENTUAL APROXIMADA DEL NÚMERO DE TAXONES IDENTIFICADOS, POR UNIDAD DE VOLUMEN, PERTENECIENTES A LOS ORDENES SPUMELLARIA, COLLODARIA Y NASSELLARIA PARA EL OCÉANO PACÍFICO DE COSTA RICA DE LOS ÓRDENES. ....................... 154 FIGURA 4.14 DETECCIÓN DE RADIOLARIOS TOTALES COMPARANDO EL MARGEN CONTINENTAL Y EL OCÉANO ABIERTO, CON EXTREMOS EN LA CUMBRE DE JACÓ Y LA ISLA DEL COCO. LA LÍNEA ROJA, CORRESPONDIENTE A LOS PRIMEROS 3 CM DE SEDIMENTO DE CADA NÚCLEO, EQUIVALDRÍA A LOS ÚLTIMOS CIENTOS DE AÑOS DE SEDIMENTACIÓN, APROXIMADAMENTE. ............................................................ 155 FIGURA 4.15 REEMPLAZAMIENTO EN RADIOLARIOS DE SEDIMENTOS MARINOS, DONDE EL SÍLICE HA SIDO ALTERADO, POSIBLMENETE POR ACTIVIDAD BACTERIANA................................................................................................................................................................. 157 FIGURA 4.16 PERFILES EN PROFUNDIDAD DE LAS MUESTRAS DEL MARGEN CONTINENTAL EXPRESANDO EL GRADO DE PRESERVACIÓN DE RADIOLARIOS SEGÚN LAS 4 CATEGORÍAS: EXCELENTE (AZUL), BUENA (NARANJA), MODERADA (GRIS) Y POBRE (AMARILLO). ...................................... 158 FIGURA 4.17 PORCENTAJES DE PRESERVACIÓN DE LOS RADIOLARIOS EN LAS MUESTRAS DEL MARGEN CONTINENTAL SEGÚN LAS 4 CATEGORÍAS DEL GRADO DE PRESERVACIÓN: EXCELENTE (AZUL), BUENA (NARANJA), MODERADA (GRIS) Y POBRE (AMARILLO). ...................................... 159 FIGURA 4.18 PERFILES EN PROFUNDIDAD DE LAS MUESTRAS DEL OCÉANO ABIERTO EXPRESANDO EL GRADO DE PRESERVACIÓN DE RADIOLARIOS SEGÚN LAS 4 CATEGORÍAS: EXCELENTE (AZUL), BUENA (NARANJA), MODERADA (GRIS) Y POBRE (AMARILLO). ............................................... 160 FIGURA 4.19 PORCENTAJES DE PRESERVACIÓN DE LOS RADIOLARIOS EN LAS MUESTRAS DEL OCÉANO ABIERTO SEGÚN LAS 4 CATEGORÍAS DEL GRADO DE PRESERVACIÓN: EXCELENTE (AZUL), BUENA (NARANJA), MODERADA (GRIS) Y POBRE (AMARILLO). .................................................... 161 FIGURA 4.20 PORCENTAJE TOTAL DE PRESERVACIÓN DE LOS RADIOLARIOS PARA EL OCÉANO PACÍFICO CENTRAL DE COSTA RICA SEGÚN LAS 4 CATEGORÍAS DEL GRADO DE PRESERVACIÓN: EXCELENTE (AZUL), BUENA (NARANJA), MODERADA (GRIS) Y POBRE (AMARILLO). ................ 161 RADIOLARIOS HOLOCÉNICOS EN SEDIMENTOS PROFUNDOS DEL PACÍFICO DE COSTA RICA XII RESUMEN Los radiolarios son un grupo de protistas marinos plantónicos que habitan los océanos de todo el planeta. Su estudio científico tiene grandes implicaciones en ámbitos tales como oceanografía, biología, paleontología, y geología. El presente estudio analiza a los radiolarios presentes en los sedimentos marinos holocénicos del océano Pacífico de Costa Rica. Se obtuvieron 13 núcleos de sedimento por medio de las expediciones Rock Hits y Costa Rica Deep Sea Conections, provenientes de diferentes puntos de la plataforma continental costarricense y de la Cordillera Volcánica Submarina del Coco (CVSC), a partir de los cuales se obtuvieron 64 muestras de 1 cm3 de sedimento cada una. Cada muestra fue procesada químicamente empleando una metodología diseñada específicamente para estas muestras y a partir del cual se pudieron obtener 64 láminas con 0,1 mL de sedimento procesado por cada muestra. Dichas láminas fueron usadas para la toma de imágenes en microscopia de luz de los radiolarios y para la realización de conteos de detecciones (número de individuos por lámina) y del grado de preservación (grado de completitud y alteración mineral) de los restos esqueletales. El resto del material procesado se empleó para el entresacado de radiolarios con el fin de la toma de imágenes de Microscopia Electrónica de Barrido (MEB). El uso de las imágenes de luz y de MEB se emplearon para la identificación taxonómica. Se logró la identificación de 116 especies de radiolarios distribuidas entre 15 familias de los ordenes Collodaria, Spumellaria y Nassellaria de la clase Polycystina, siendo la familia Actinommidae del orden Spumellaria la que presentó el mayor número de especies (25 especies). Las detecciones por conteos arrojaron resultados de entre 0 y 1992 individuos por lámina. A diferencia de lo reportado en la mayoría de los estudios previos en otras regiones oceánicas, las RADIOLARIOS HOLOCÉNICOS EN SEDIMENTOS PROFUNDOS DEL PACÍFICO DE COSTA RICA XIII densidades de radiolarios fueron más altas en la plataforma continental que en áreas más alejadas de la costa. Aunque no se realizaron conteos cuantitativos a nivel de especie, por lo observado cualitativamente, se cree que Tetrapyle octacantha puede ser la especie más abundante. El grado de preservación observado fue entre moderado y pobre, aun cando generalmente permitió su identificación genérica o específica. En general, la preservación es mejor en los montes submarinos en la zona de la CVSC, aunque las densidades de esqueletos son mayores en los sitios llanos, como los típicos de la plataforma continental, donde las tasas de sedimentación son menores. El estudio confirma que el Pacífico costarricense es un área adecuada para estudios de radiolarios con aplicaciones de importancia en distintos campos científicos. Cita Bibliográfica: Rodríguez-Jiménez, A. (2023). Radiolarios holocénicos en sedimentos profundos del Pacífico de Costa Rica. [Tesis de Licenciatura]. Universidad de Costa Rica. Repositorio Institución Kérwá. Palabras clave: Radiolaria, Polycystina, Taxonomía, Pacífico Ecuatorial Este, Océano Pacífico, Sedimentos Marinos, Pacífico costarricense, Expedición Oceanográfica, Rock Hits, Costa Rica Deep Sea Conections, Holoceno RADIOLARIOS HOLOCÉNICOS EN SEDIMENTOS PROFUNDOS DEL PACÍFICO DE COSTA RICA XIV GLOSARIO DE ACRÓNIMOS UCR Universidad de Costa Rica CIEMic Centro de Investigación en Estructuras Microscópicas CIMAR Centro de Investigación en Ciencias del Mar y Limnología CICG Centro de Investigación en Ciencias Geológicas CIBET Centro de Investigación en Biología y Ecología Tropical WoRMS World Register of Marine Species MEB Microscopio Electrónico de Barrido Ma Millones de años R/V Research Vessel – Buque Oceanográfico HOV Human Occupated Vehicle – Vehíclo Ocupado por Humanos ROV Remote Operated Vehicle – Vehículo Operado Remotamente WHOI Woods Hole Oceanographic Institute SOI Schmidt Oceanographic Institute EE.UU. Estados Unidos TFG Trabajo Final de Graduación RADIOLARIOS HOLOCÉNICOS EN SEDIMENTOS PROFUNDOS DEL PACÍFICO DE COSTA RICA - 15 - 1. INTRODUCCIÓN Los radiolarios constituyen uno de los grupos de organismos más importantes entre los protistas marinos planctónicos, ya que son una fuente de información muy valiosa para estudios oceanográficos y paleoceanográficos (Giresse, 2008) debido a su amplia presencia en la columna de agua de los océanos (De Wever et al., 2001), su rol importante en los ecosistemas y comunidades plantónicas (Suzuki & Not, 2015) y su presencia a lo largo de buena parte del tiempo geológico y vasta distribución espacial en los océanos del mundo (Boltovskoy & Correa, 2016). Sus primeros registros probablemente se remonten al Neoproterozoico (hace 1 000 Ma) (Suzuki & Not, 2015), aunque los primeros fósiles silicificados aparecen en el Cámbrico Superior Temprano (hace 515 Ma) (Suzuki & Oba, 2015). Debido a esta amplia presencia en el tiempo geológico, han sido estudiados principalmente por micropaleontólogos (Suzuki & Not, 2015). La mayoría de estos microorganismos tienen un esqueleto formado de ópalo (SiO2nH2O), es decir, sílice amorfo, el cual permite una gran diversidad estructural y arquitectónica que constituye la base de su clasificación taxonómica, principalmente para los restos fósiles. Las densidades y composición taxonómica de los restos de radiolarios en muestras de sedimentos se han empleado como indicadores de paleotemperatura y paleoproductividad del mar (Molina-cruz, 1977; Lazarus, 2013; de Wever et al., 2014). La mayor resistencia del sílice a la disolución hacen que sus registros fósiles estén menos sesgados que los de muchos otros mcropláncteres, en particular los provistos de esqueletos de carbonato de calcio, como los foraminíferos y los cocolitofóridos (Lazarus et al., 2006). En el océano Pacífico ecuatorial este se presentan extensos depósitos de sedimentos silíceos (Figura 1.1), que reflejan una gran productividad de sílice biogénico en la columna de agua, (Lisitzin, 1971, 1972, en Takahashi, 1991; Boltovskoy et al., 2010), y si bien la RADIOLARIOS HOLOCÉNICOS EN SEDIMENTOS PROFUNDOS DEL PACÍFICO DE COSTA RICA - 16 - Figura 1.1 Distribución geográfica del número de esqueletos de radiolaios en sedimentos superficiales (Boltovskoy et al., 2010). producción de organimos con esqueletos de de carbonato de calcio también es muy importante, la disolución de sus restos biogénicos en el fondo es muy pronunciada (Takahashi, 1991). 1.1. Breve reseña histórica de su estudio La primera mención de un radiolario en un estudio científico fue realizada en 1834 por el botánico alemán F. J. F. Meyen (de Wever et al., 2001; Suzuki & Aita, 2011; O’Dogherty et al., 2021). Ya desde principios del siglo XIX varios autores europeos (principalmente el alemán C. G. Ehrenberg) habían producido numerosos trabajos sobre el grupo, siendo la piedra fundamental de su estudio la obra monumental en tres tomos de Ernst Haeckel (2750 páginas y 140 láminas con ilustraciones), basada principalmente en las colecciones de la corbeta inglesa Challenger que circunnavegó el mundo entre 1873 y 1876 (Haeckel, 1887). Este trabajo produjo uno de los primeros sistemas completos de la clasificación del grupo con 4318 especies de Acantharia, Polycystina y Phaeodaria, 3508 de ellas descriptas como especies nuevas (Aita et al., 2009). A pesar de ello, debido a las Polycystines per gram of dry carbonate-free sediment N=1335 90 Polycy1tlne oha•o/g 500,000 100,000 30 50,000 10,000 1,000 o o -JO □'"'-• -60 RADIOLARIOS HOLOCÉNICOS EN SEDIMENTOS PROFUNDOS DEL PACÍFICO DE COSTA RICA - 17 - dificultades en extraer sus restos esqueletales de las rocas y a la presunción que sus taxocenosis son temporalmente monótonas y, por ende, poco útiles para los fines estratigráficos (de Wever et al., 2001), fueron poco estudiados hasta inicios del siglo pasado, en la década de los años cuarenta y cincuenta. El desarrollo de nuevas técnicas de extracción, que permitieron una buena recuperación de los fósiles de radiolarios de rocas paleozoicas y mesozoicas, y los programas de perforación profunda en los océanos del mundo documentaron secuencias continuas de sedimentos del Cenozoico, demostrando que las tasas de especiación/extinciones de los radiolarios son comparables a las de otros microfósiles (de Wever et al., 2001). Por otro lado, el desarrollo de técnicas de moleculares y filogenéticas, mostraron que el esquema de clasificación de Haeckel es artificial (algo que fue reconocido por E. Haeckel mismo). En consecuencia, un porcentaje muy alto de los nombres específicos usados en la actualidad reconocen a Haeckel como autor, sobre todo para las especies vivientes, pero su clasificación supragenérica fue objeto de numerosas modificaciones. Desde mitades del siglo XIX hasta la actualidad se han propuesto varias decenas de sistemas de clasificación, la mayoría basados en sus características morfológicas esqueletales y su célula viva (Petrusehvskaya et al., 1976), los más recientes usando datos moleculares (Cavalier- Smith et al., 2018; Stern et al., 2018; Adl et al., 2019; Biard, 2022), y unos pocos intentando compatibilizar la taxonomía clásica, basada en morfoespecies, con los datos genéticos (de Wever et al., 2001; Suzuki et al., 2021). En 1971, Riedel (1971) publica su propuesta de clasificación supragenérica, principalmente para el Cenozoico, que es hasta hoy uno de los esquemas más ampliamente utilizados y constituye la base para muchos trabajos de investigación y revisiones taxonómicas posteriores, siendo una de las más importantes, la realizada por de Wever et al. (2001). RADIOLARIOS HOLOCÉNICOS EN SEDIMENTOS PROFUNDOS DEL PACÍFICO DE COSTA RICA - 18 - Si bien los datos moleculares han contribuido significativamente a elucidar las relaciones filogenéticas entre taxones superiores (clase, orden), incluyendo la exclusión de los Phaedaria del grupo de los radiolarios, su impacto sobre la definición de los géneros y especies es aún muy limitado. En consecuencia, las clasificaciones fundamentadas en la morfología, como las propuestas por Haeckel (1887) y Riedel (1971), siguen siendo una guía de referencia obligatoria para el estudio de la taxonomía de los radiolarios (Archibald et al., 2017; Lazarus et al., 2021). 1.2. Justificación de la presente investigaciòn Varios estudios con radiolarios recientes se han enfocado en la región tropical del océano Pacífico (Nigrini, 1968; Dinkelman, 1974; Boltovskoy, 1985; Labracherie, 1985; Schramm, 1985; Alexandrovich, 1989; Aitchison & Flood, 1995; Haslett, 1995; Takahashi, 1991; Boltovskoy, 1992), algunos de los cuales incluyeron muestras de sedimentos provenientes del océano Pacífico de Costa Rica (Nigrini, 1968; Takahashi, 1991; Lyle, 1992; Haslett, 1995; Boltovskoy et al., 2010; Baldessin, 2012; Sandoval et al., 2017; Sandoval, 2018; Anderson, 2019), abordando temas de biogeografía, bioestratigrafía, paleoceanografía y paleoclimatología. Sin embargo, muestras provenientes del territorio marítimo costarricense han tenido poca representación en las investigaciones realizadas, aunque con algunas excepciones (Baldessin, 2012; Sandoval et al., 2017; Sandoval, 2018). Por ello, este estudio es pionero para nuestro país en el estudio de los radiolarios en sedimentos superficiales de alta resolución para el océano Pacífico costarricense, específicamente para el Pacífico central de Costa Rica, pues constituye la primera investigación centrada exclusivamente en radiolarios presentes en sedimentos marinos de Costa Rica a partir de tres enfoques. El primero de estos es la identificación taxonómica de la fauna, que permitirá establecer un inventario de las especies de radiolarios que habitan o han habitado nuestras aguas en los últimos cientos a miles de años, incluyendo el análisis de las variaciones en la composición RADIOLARIOS HOLOCÉNICOS EN SEDIMENTOS PROFUNDOS DEL PACÍFICO DE COSTA RICA - 19 - taxonómica desde la costa hasta el océano abierto, sentando la base para estudios comparativos futuros y representando un aporte a la diversidad marina del océano costarricense. El segundo enfoque está centrado sobre la evaluación del grado de preservación de estos organismos en el sedimento marino, desde una perspectiva tanto espacial como temporal, lo cual permitirá determinar el grado de preservación del sílice biogénico durante los procesos de acumulación de estos sedimentos. Tercero, se estudia el número de detecciones de los radiolarios en estas muestras con el fin de evaluar su importancia en la formación de sedimentos biogénicos e, indirectamente, su abundancia y composición en el plancton de las aguas marinas costarricenses. Dada la Importancia de los esqueletos de estos organismos microplanctónicos en los registros sedimentarios en general, y en el Pacífico Ecuatorial en particular (Lisitzin, 1971 en Takahashi, 1991; Boltovskoy et al., 2010) los radiolarios representan una herramienta de gran valor para estudios oceanográficos y paleoceanográficos (Haslett, 1995; Sandoval et al., 2017). El presente trabajo final de graduación (TFG) se deriva del proyecto de investigación “C0468C00-Sedimentos marinos profundos del Pacífico Central: un análisis geológico integral” inscrito en el Centro de Investigación en Ciencias Geológicos (CICG) de la Universidad de Costa Rica (UCR). 1.3. Objetivos Objetivo general Analizar la composición biogénica silícea en testigos de sedimentos del fondo oceánico del Pacífico Central de Costa Rica por medio del análisis de la taxonomía, preservación y abundancia de los radiolarios (Polycystina) y conocer su variabilidad espacio-temporal durante el Holoceno reciente. RADIOLARIOS HOLOCÉNICOS EN SEDIMENTOS PROFUNDOS DEL PACÍFICO DE COSTA RICA - 20 - Objetivos específicos a) Identificar taxonómicamente los radiolarios en sedimentos del fondo oceánico del Pacífico Central por medio de la comparación de los organismos encontrados respecto a la bibliografía taxonómica existente. b) Analizar el grado de preservación que presentan los radiolarios en sedimentos del fondo oceánico del Pacífico Central mediante estimaciones de la integridad de sus esqueletos silíceos y el grado de reemplazo de material original (sílice amorfo) que presentan. c) Estimar la abundancia absoluta de los radiolarios en los sedimentos del fondo oceánico del Pacífico Central mediante conteos con microscopía óptica. 1.4. Ubicación del área de estudio Los núcleos de sedimento marino que se emplearon en la presente investigación provienen de diferentes puntos localizados a lo largo del fondo marino del océano Pacífico de Costa Rica (Figura 1.2.), cubriendo una serie de diferentes ambientes de depositación, que van desde los montes submarinos paralelos a la Cordillera Volcánica Submarina del Coco, cañones submarinos, el talud y plataforma continental y el plateau de Quepos, formando un transecto casi lineal que parte desde la plataforma continental hacia la Isla del Coco. En total, se trabajó con 13 testigos de sedimento de los cuales se obtuvo un total de 64 muestras (Apéndice 1). RADIOLARIOS HOLOCÉNICOS EN SEDIMENTOS PROFUNDOS DEL PACÍFICO DE COSTA RICA - 21 - Figura 1.2. Los 13 núcleos empleados en la presente investigación se ubican a lo largo del océano Pacífico central de Costa Rica, en un transecto más o menos lineal, paralelo a la Cordillera Volcánica del Coco (CVC), que cubre desde la isla del Coco hasta la Plataforma Continental de Costa Rica. Pertenecen a diferentes ambientes de depositación, identificados con colores. o - Núcleos del Alvin Núcleos del Falkor AMBIENTES Plataforma Continental 8 Talud Continental Cañon Submarino Monte Submarino Meseta Submarina 8 " 83"W 30' 83" 1 O"N 9"N 30' 9"N B"N . 30' B"N 7"N 30' 7"N . 6"N 30' 6"N 5"N 30' RADIOLARIOS HOLOCÉNICOS EN SEDIMENTOS PROFUNDOS DEL PACÍFICO DE COSTA RICA - 22 - RADIOLARIOS HOLOCÉNICOS EN SEDIMENTOS PROFUNDOS DEL PACÍFICO DE COSTA RICA - 23 - 2. METODOLOGÍA El material estudiado fue obtenido por dos expediciones oceanográficas distintas. La primera fue llevada a cabo durante el mes de octubre y los primeros días de noviembre del 2018 por el R/V Atlantis y el HOV Alvin, administrados por el Woods Hole Oceanographic Institution (WHOI, EEUU). La segunda fue realizada por el R/V Falkor y el ROV SuBastian del Schmidt Ocean Institute (SOI, EEUU), durante el mes de enero del 2019. Las expediciones fueron llevadas a cabo por un equipo multidisciplinario de la Universidad de Temple de los Estados Unidos, con participación de investigadores de la Universidad de Costa Rica, a bordo del RV Atlantis, empleando el HOV Alvin, en el caso de Roc Hits, y a bordo del RV Falkor, por medio del ROV SuBastian, para Costa Rican Deep Sea Connections. En el presente estudio se trabajó con 13 núcleos recolectados en dichas expediciones (Figura 1.2.). La selección de los núcleos estuvo basada en la ubicación y profundidad, procurando seguir un transecto lineal NE-SO entre el continente y la Isla del Coco, con el fin de permitir el análisis de cambios relacionados con la profundidad y con la distancia a la línea de costa. La longitud de los testigos varía entre 15 y 20 cm de longitud, cubriendo los últimos XX-XX miles de años. 2.1. Extracción de los núcleos del fondo oceánico La extracción se realizó por medio de un sistema de empuje o push-corer en los vehículos sumergibles, por medio del cual fuerzan la entrada de un tubo de plástico en el fondo marino, penetrando en el sedimento y posibilitando la salida del agua por la parte superior, por medio de un sistema de válvulas. Al alcanzar la profundidad de perforación, las válvulas se cierran, generando un vacío que permite que, al extraer el tubo, el sedimento no se expulse. A continuación, se depositan los tubos con el sedimento en una caja especial unida al sumergible. Una vez que el sumergible ha recolectado todos los núcleos programados para la inmersión, regresa a la cubierta RADIOLARIOS HOLOCÉNICOS EN SEDIMENTOS PROFUNDOS DEL PACÍFICO DE COSTA RICA - 24 - del buque oceanográfico. A bordo, el sedimento es transferido a tubos de PVC (policloruro de vinilo) de 6 cm de diámetro. Los testigos son rotulados y almacenados en un congelador. Una vez finalizada la expedición, estos núcleos fueron transportados al Centro de Investigación en Ciencias del Mar y Limnología (CIMAR) de la Universidad de Costa Rica (UCR), donde actualmente están almacenados en un congelador a -80°C. 2.2. Muestreo de sedimentos Cada testigo de sedimento congelado fue cortado longitudinalmente en dos mitades empleando la cortadora de núcleos del Laboratorio de Paleontología de la Escuela Centroamericana de Geología. Para esta investigación, se empleó solo una de las dos fracciones de cada núcleo. Para la toma de las muestras, se marcó cada mitad de núcleo en segmentos de 3 cm aproximadamente (Figura 2.1.), extrayendo una muestra por cada segmento para el estudio de los radiolarios. Para obtener cada muestra se empleó una jeringa cortada y una espátula, extrayendo un volumen de 1 mL de sedimento. Estas muestras fueron almacenadas en pequeños frascos de vidrio. Las muestras envasadas se secaron en un horno a 55°C por un período de entre 3 y 5 días. 2.3. Procesamiento químico de las muestras Los métodos utilizados para extraer los radiolarios del sedimento son múltiples (Lazarus et al., 2021). El utilizado en el presente trabajo se basa en el procedimiento descipto por de Wever et al. (2001) para sedimentos no consolidados, pero se desarrolló una metología específica para la limpieza de los especímenes como se describe a continuación: RADIOLARIOS HOLOCÉNICOS EN SEDIMENTOS PROFUNDOS DEL PACÍFICO DE COSTA RICA - 25 - Figura 2.1 Esquema del proceso de toma de las muestras de cada mitad de testigo de sedimento, con detalle de los segmentos de 3 cm. La muestra tomada de cada segmento fue de 1 mL. Cada muestra se transfirió a un vaso de precipitado de 100 mL y se le adicionaron 50 mL de peróxido de hidrógeno al 10%, para eliminar la materia orgánica presente. Tras 1 hora (o hasta que terminase la reacción), la muestra se lavó con abundante agua ultrapura a través de un tamiz con una malla de 45 μm. El material que atravesó la malla, referido como “fondo”, fue recolectado y almacenado en seco, quedando en el Laboratorio de Paleontología para futuros trabajos. El material retenido por la malla se transfirió a su respectivo vaso de precipitado y se le adicionaron RADIOLARIOS HOLOCÉNICOS EN SEDIMENTOS PROFUNDOS DEL PACÍFICO DE COSTA RICA - 26 - 10 mL de ácido clorhídrico al 10% para disolver el material calcáreo (principalmente foraminíferos), lavándose nuevamente una vez finalizada la reacción. Con el fin de minimizar el efecto aglutinante de las arcillas, al material remanente se adicionaron 20 mL de pirofosfato de sodio al 10% dejándolo actuar durante al menos 3 días. Al cabo de este tiempo, se lavó con abundante agua ultrapura en un tamiz de 45 μm. Luego se le adicionó una mezcla de 10 mL de pirofosfato de sodio al 10% y 10 mL de alconox al 10% (detergente utilizado para lavar los residuos arcillosos). El material, transferido a un vaso de precipitado, se trató con un baño ultrasónico por 3 minutos a temperatura ambiente, para facilitar la remoción de los residuos arcillosos. Cabe destacar que, si bien el tratamiento ultrasónico puede romper los esqueletos de los radiolarios, este efecto depende de la intensidad y duración del tratamiento, que fueron cuidadosamente calibrados para evitar la fragmentación. Tras el baño ultrasónico las muestras nuevamente fueron tamizadas con malla de 45 μm. 2.4. Montaje de láminas De cada muestra procesada por medio de un pipeteador se separó una fracción de 0.1 mL del material aún húmedo, procurando minimizar la cantidad de líquido. Esta alícuota se transfirió sobre un cubreobjetos y se secó sobre una plantilla térmica a una temperatura de 45°C (Figura 2.2A.). El material seco se cubrió con una cantidad generosa de medio de montaje Naphrax® (aproximadamente 8 gotas vertidas con una pipeta pasteur). Se mezcló y distribuyó homogéneamente la mezcla de medio de montaje y sedimento sobre el cubreobjetos. El cubreobjetos con la mezcla se colocó sobre un portaobjetos, sin presionar, simplemente deslizando suavemente para eliminar la mayor cantidad de burbujas de aire posible. RADIOLARIOS HOLOCÉNICOS EN SEDIMENTOS PROFUNDOS DEL PACÍFICO DE COSTA RICA - 27 - Figura 2.2 Parte del procedimiento del montaje de los smear slides donde se muestra (A) a la alícuota de 0.1 mL colocada sobre el cubreobjetos (que está sobre su portaobjetos rotulado con el código de la muestra) en la plantilla térmica a 45°C para eliminar el agua y, una vez seco, adicionar el medio de montaje Naphrax ® y (B) dejar reposar en posición horizontal para que el medio de montaje solidifique. La lámina montada se dejó reposar y secar a temperatura ambiente para que solidifique el medio de montaje. Durante este tiempo es fundamental que el preparado permanezca en posición horizontal (Figura 2.2B.), puesto que para que el Naphrax® solidifique completamente deben pasar al menos un par de meses, por lo que si el preparado se almacena en posición vertical se corre el riesgo que el material se acumule en el lado inferior, dificultando enormemente la identificación y los conteos. El material restante se colocó en cápsulas de evaporación para su secado en el horno a 50°C y, una vez seco se almacenó en frascos de vidrio rotulados. 2.5. Identificación de los radiolarios Con el fin de identificar las especies de radiolarios presentes en las muestras los especímenes se fotografiaron tanto en microscopio óptico como en microscopio electrónico de barrido (MEB). Sbila Wuser lOl-1001 - B - RADIOLARIOS HOLOCÉNICOS EN SEDIMENTOS PROFUNDOS DEL PACÍFICO DE COSTA RICA - 28 - Para la toma de imágenes en microscopio óptico se emplearon los radiolarios de los montajes de láminas utilizando un microscopio Olympus modelo BX-43 (Figura 2.3A.), del Museo de Zoología en la Escuela de Biología de la UCR, adscrito al Centro de Investigación en Biodiversidad y Ecología Tropical (CIBET), y su cámara asociada Olympus SC100, la cual incluye un software para toma de imágenes AnalySIS getIT Olympus Soft Imaging Solutions GmbH. Para cada ejemplar se tomaron fotografías con diferentes profundidades de campo y procesadas digitalmente superponiéndolas para obtener la mejor visibilidad posible de las estructuras externas e internas. Las imágenes de MEB fueron realizadas por medio de dos microscopios del Centro de Investigación en Estructuras Microscópicas (CIEMic) de la UCR: el Hitachi S-3700N (Figura 2.3B.) y el Zeiss Sigma 300 (Figura 2.3C.). Dichas imágenes permiten un mejor detalle de la estructura externa, y en algunos casos también de la interna. Para ello, primero se aislaron los especímenes de interés utilizando un microscopio estereoscópico del Laboratorio de Paleontología (Figura 2.3D.). Estos especímenes fueron colocados en una base metálica para MEB, con cinta doble cara de carbón (Figura 2.3D., esquina superior derecha), y cubiertos con una película de oro (50-60 nm) en un cobertor Iónico EMS150R del CIEMic para su visualización y toma de imágenes en el MEB. Estas imágenes fueron retocadas, ubicadas sobre fondo negro, y organizadas en láminas digitalmente (Adobe Photoshop 2022 y Adobe Illustrator 2020). El proceso de identificación se basó en la observación microsópica directa y las fotografías utilizando numerosas fuentas de información (Nigrini & Moore, 1979; Boltovskoy & Vrba, 1988; Takahashi, 1991; van de Paverd, 1995; Baldessin, 2012; Sandoval, 2018, microtax.org/radiolaria, radiolaria.org, y otras). RADIOLARIOS HOLOCÉNICOS EN SEDIMENTOS PROFUNDOS DEL PACÍFICO DE COSTA RICA - 29 - Figura 2.3 Para la toma de imágenes se emplearon un (A) microscopio óptico Olympus BX-43 y (B, C) dos microscopios electrónicos de barrido: el (B) Hitachi S-3700N y (C) el Zeiss Sigma 300, para los cuales fue necesario (D) entresacado de los radiolarios y su montaje en una base especial para estos microscopios (D, esquena superior derecha). 2.6. Conteos Para realizar los conteos se empleó un microscopio óptico Zeiss Axio Lab. A1 del Laboratorio de Paleontología usando un aumento de 10x (Figura 2.4.), siendo que por el tamaño de los organismos (superior a 45 μm), este aumento fue suficiente para la identificación de individuos y especies, recurriendo en aumentos mayores para las identificaciones taxonómica. B RADIOLARIOS HOLOCÉNICOS EN SEDIMENTOS PROFUNDOS DEL PACÍFICO DE COSTA RICA - 30 - Figura 2.4 Detalle del microscopio Zeiss Axio Lab. A1 utilizado para los conteos e identificaciones. El conteo de radiolarios se realizó de manera general, contando el número total de individuos presentes por lámina, catalogándolos según 2 criterios: el de detecciones y el preservación. Las detecciones hacen refererencia al número de individuos de radiolarios por lámina pertenecientes a uno de los 3 ordenes recientes de polycystina Collodaria, Spumellaria y Nassellaria. Para dicha clasificación se empleó los criterios de Harris et al. (2013): • Abundante: más de 200 individuos por lámina (es decir, en 0.1 mL de de sedimento procesado). • Común: entre 50 y 200 individuos por lámina. • Escaso: entre 1 y 49 individuos por lámina. • Ausente: ningun individuo por lámina. Para el criterio de preservación, es decir, el grado de completitud y degradacióin de los esqueletos, se establecieron las siguientes categorías: RADIOLARIOS HOLOCÉNICOS EN SEDIMENTOS PROFUNDOS DEL PACÍFICO DE COSTA RICA - 31 - • Excelente: Esqueleto completo o casi completo, incluyendo ornamentaciones delicadas tales como espinas secundarias delgadas, el patagium, puntas de las espinas principales y secundarias, dientes, velos, entre otros. • Buena: Esqueleto relativamente completo, pudiendo faltar algunas de las estructuras más delicadas, pero identificable a nivel de especie. • Moderada: Esqueleto sensiblemente deteriorado, relativamente incompleto, pero adecuado para su identificación a nivel de familia o género, pero raramente a nivel de especie, salvo en formas muy características. • Pobre: Esqueleto muy incompleto y/o deteriorado, ocasionalmente con el material original (sílice) reemplazado. La clasificación solamente es posible a nivel de orden (Nasellaria o Spumellaria), aunque presenta al menos algunas estructuras que permiten su reconocimiento (por ejemplo, la microesfera o el céfalo). 2.7. Batimetría La información batimétrica empleada para la generación de las imágenes de ubicación de las muestras y los perfiles batimétricos fue obtenida de Geomapapp 3.6.10, que cuenta con una resolución de 480 m por píxel. La profundidad de cada núcleo de sedimento fue obtenida al momento de su extracción. RADIOLARIOS HOLOCÉNICOS EN SEDIMENTOS PROFUNDOS DEL PACÍFICO DE COSTA RICA - 32 - RADIOLARIOS HOLOCÉNICOS EN SEDIMENTOS PROFUNDOS DEL PACÍFICO DE COSTA RICA - 33 - 3. MARCO TEÓRICO 3.1. Biología y ecología Los radiolarios forman parte del zooplancton marino, habitando casi exclusivamente en el océano abierto, aunque pueden ser encontrados cerca de la costa, ocasionalmente en concentraciones importantes (Lazarus et al., 2021), cumpliendo roles de suma importancia en los ecosistemas marinos (Suzuki & Not, 2015; Biard, 2022). En vida, sus frágiles esqueletos silíceos son protegidos por una compleja estructura celular que los distingue ampliamente de otros protistas por su característico citoplasma dividido en dos partes (Boltovskoy et al., 2017). Sin embargo, los componentes orgánicos de la célula no se preservan en el registro fósil y, en consecuencia, su esqueleto mineral ha sido, tradicionalmente, la base de su clasificación. En las últimas décadas se han publicado varios libros dedicados a los radiolarios (Anderson, 1983; Petrushevskaya, 1986; de Wever et al., 2001; Afanasieva et al., 2005; Afanasieva & Amon, 2006) y numerosos trabajos de revisión (Biard, 2022; Boltovskoy et al., 2010, 2017; Cachon et al., 1990; Kling, 1978; Lazarus, 2013; Suzuki & Aita, 2011a, 2011b; Suzuki & Not, 2015; Takahashi & Anderson, 1997, 2000) cubriendo aspectos de su biología, evolución, morfología, ecología, entre otros. 3.1.1. Estructura celular Los radiolarios pertenecen al super clado protista Rhizaria, junto con los foraminíferos y los Phaeodaria, que, si bien presentan diferencias importantes, comparten características comunes que los diferencian de otros taxones (Figura 3.1.) (Burki & Keeling, 2014; Lazarus et al., 2021). RADIOLARIOS HOLOCÉNICOS EN SEDIMENTOS PROFUNDOS DEL PACÍFICO DE COSTA RICA - 34 - Figura 3.1 Relaciones filogenéticas entre los organismos eucariotas donde se muestra la ubicación de los radiolarios Polycystina dentro del grupo de los Rhizaria y sus relaciones con otros Rhizaria (Burki & Keeling, 2014). Por lo general, los Polycystina son organismos de vida solitaria, aunque hay unos pocos que forman colonias (algunos Collodaria) (van de Paverd, 1995; Boltovskoy, 1998; Wever et al., 2001; Lazarus, 2015; Suzuki & Not, 2015; Boltovskoy et al., 2017; Lazarus et al., 2021) que pueden llegar a medir hasta 5 m con miles de individuos (Lazarus et al., 2021) y que comparten una masa gelatinosa común (de Wever et al., 2001). La célula de los Polycystina, que puede medir desde menos de 40 μm hasta los 2 mm, posee los componentes u organelas usuales presentes en una célula eucariota, como el núcleo, ribosomas, mitocondrias, aparatos de Golgi… (Figura 3.2.) (Lazarus, 2005; Lazarus et al., 2021). Glaucophytes Cryptophytes cyantdlophytes Katablepharicls Bangiophytes Picozoa Porphyridiophyles Palpitomonas ; Floridloph .,. Centrohehds \ ·.. Treboux ophytes Teionemids ·•• ·• \ Chlorophyceans Haptophytes \ \ \ \ Ulvophytes Rappemonads .• \ \ \ \ Praslnophytes Dinoflagellates ••• \ \ ••. '. Mesostigma \ \ \ \ \ Zygnemophyceans ·-. \ \ \ \ Charophyceans \ \ \ \ '- Bryophytes \ \\ \ \ Tracheophytes ·. __ ><:~;\ ·~··· B1Cosoec1ds Lobyrinthul ids Thraustochytrids Blastocystis Opahnids Oomycetes Act,nophryids Diatoms Phacophytcs Dictyochophytes Pclagophytes Parabasalids •Retortamonads alaiiii.,. ... _____ Diplomonods ustigmatophytes ...- .• . Pingu,ophytes •• .. ····./ Raphidophytes ./ Chrysophytes Chlorarachnlophytes :::-:::-·· •• Phaeodarea ••• •· •• •• •• . • Cercomonads "' ...... .... .. . .. ¡..¡ttflftl Euglyphids • / .~ • pt _:_,;... .•:' Thaumatomonads .. • ... ·• .• •·· · .. . .. -::• ·.· ... • Phytomyxea • • •• ••• •• ••• ·• •• •• •Ma/aw,·monas ------- ... Collodictyon Zygomycetes A.scomycetes Basl d lorn ycetes Chytrlds Mlcrosporldia Cryptomycota Nuclearilds Font,cula lchthyosporea FIiaste rea Choanoflagellates Porifera B ilateria Coolenterata Gromia · . • · .. •· •·• Haplosporidia·· ••• •• ./ Placozoa Mikrocytos • / Ancyromonads Acan1harea . Bre! f'a~:omonads Polycystines Arcelllnlds Foramlnifera ~ -------'------ Tubulin,ds Archamoebae . Leptomyxtds M~~:O~ºª ~~~ne~~! nthomyxids C urren! B iol RADIOLARIOS HOLOCÉNICOS EN SEDIMENTOS PROFUNDOS DEL PACÍFICO DE COSTA RICA - 35 - Sin embargo, algo que diferencia a los radiolarios, de otros de protistas es la presencia de un elemento estructural no-esquelético primario que es una delgada membrana esférica o piriforme, llamada pared o muro capsular (capsular wall), que divide el citoplasma en dos secciones bien diferenciadas: el endoplasma y el ectoplasma (Wever et al., 2001; Suzuki & Aita, 2011; Suzuki & Not, 2015; Boltovskoy et al., 2017; Lazarus et al., 2021). El endoplasma contiene en su interior la porción interna del citoplasma junto con las organelas mencionadas anteriormente (núcleo, aparatos de Golgi, mitocondrias…), en tanto que el ectoplasma es la zona externa a la pared capsular, conteniendo las vacuolas digestivas, simbiontes fotosintéticos, vacuolas de desechos, entre otros (Suzuki & Not, 2015). El endoplasma y la pared capsular que lo delimita son conocidos como la cápsula central (central capsule). Otro elemento estructural primario, fundamental para los radiolarios es su complejo sistema de pseudopodios que radian a través de la célula (Lazarus et al., 2021), diferenciándose en dos grupos: los axopodios y la red reticulopodia o filopodios (Suzuki & Aita, 2011a). Los axopodios son pseudópodos rígidos, bastante largos y rectos (de Wever et al., 2001; Lazarus et al., 2021), poseyendo la capacidad de retraerse (de Wever et al., 2001). Estos se originan en el endoplasma y se pueden extender fuera del ectoplasma (Suzuki & Not, 2015). Su función es la de capturar presas y transportar la materia orgánica retenida a las vacuolas digestivas del ectoplasma, así como controlar la posición del animal en la columna de agua (de Wever et al., 2001), y posiblemente tengan un rol fundamental en la silicificación del esqueleto (Ogane et al., 2014). Los filopodios son delgadas extensiones del citoplasma, también empleadas para capturar presas y transportarlas a las vacuolas digestivas (de Wever et al., 2001). RADIOLARIOS HOLOCÉNICOS EN SEDIMENTOS PROFUNDOS DEL PACÍFICO DE COSTA RICA - 36 - Figura 3.2 Esquemas generalales de la estructura citoplasmática de los radiolarios de los órdenes (A) Spumellaria, (B) Nassellaria y (C) Collodaria. El significado de las abreviaturas es: Ax: Axopodio; CW: Pared capsular; Ect: Ectoplasma; End: Endoplasma; Fp: Filopodio; N: Núcleo; sk: Esqueleto mineralizado; SY: Simbionte fotosintético; WV: Vacuola de desechos; AF: Axoflagelo; TC: Cono terminal; TP: Proyección terminal; XP: Proyección axial; BA: Alveolo con forma de burbuja; CV: Vacuola central; GM: Matriz gelatinosa (Modificado de Suzuki & Not, 2015). En algunos Spumellaria y muchos Nassellaria existe un pseudopodio especializado conocido como axoflagelo, pseudoflagelo o proyección axial, que son mucho más largos que los anteriores (Lazarus et al., 2021). Se ha sugerido que su función es explorar el medio que rodea al animal (de Wever et al., 2001). De esta manera, el esqueleto de los radiolarios crece a partir de las vacuolas depositadoras de sílice (SDV, por sus siglas en inglés) generando una estructura básica para luego extenderse a partir de las estructuras preexistentes (Matsuoka, 1992; Hori et al., 2021; Lazarus et al., 2021), manteniendo un crecimiento normal y expulsando el exceso de sílice al medio externo (Suzuki et al., 2013). El modelo derivado de todo esto, y de estudios empíricos sobre el crecimiento y silicificación, se divide en 3 etapas: crecimiento primario (CP), que forma la estructura principal del esqueleto, crecimiento secundario (CS), que construye nuevas partes a partir del esqueleto preexistente, y engrosamiento esquelético (EE), que engrosa las estructuras preexistentes sin generar nuevas partes como en el CP y el CS (Figura 3.3.) (Suzuki & Not, 2015). :Ax - 1 ~ w e 1 wv RADIOLARIOS HOLOCÉNICOS EN SEDIMENTOS PROFUNDOS DEL PACÍFICO DE COSTA RICA - 37 - Figura 3.3 Patrones de crecimiento esqueletal de los (A) Nassellaria y los (B) Spumellaria, indicando las 3 etapas propuestas: Crecimiento Primario (CP), Crecimiento Secundario (CS) y Engrosamiento Esqueletal (EE) (Modificado de Suzuki & Not, 2015). 3.1.2. Ciclo de vida El ciclo de vida de los radiolarios es en gran parte desconocido debido a la dificultad de conservarlos vivos en condiciones de laboratorio (Suzuki & Not, 2015), por lo que mucho del conocimiento que se tiene de este tópico proviene de estudios en otros Rhizaria, como foraminíferos, y unos pocos hechos con algunas especies de radiolarios (Lazarus et al., 2021). El modo de reproducción de estos organismos es mayormente desconocido. En algunos Collodaria se observó fisión binaria (Anderson & Gupta, 1998), y en varias especies se observó la producción de propágulos flagelados, pero sin llegar a elucidar si se trata de esporas o gametos (Lazarus, 2005; Suzuki & Not, 2015; Anderson, 2019; Lazarus et al., 2021). Evidencias indirectas sugieren que la longevidad de los radiolarios probablemente oscile alrededor de 3-4 semanas (Lazarus, 2005; Suzuki & Not, 2015, Lazarus et al., 2021). 3.1.3. Alimentación El espectro de presas que utilizan los radiolarios es amplio, incluyendo desde bacterias, algas y otros protistas, hasta copépodos (Caron & Swanberg, 1990; Swanberg & Caron, 1991; RADIOLARIOS HOLOCÉNICOS EN SEDIMENTOS PROFUNDOS DEL PACÍFICO DE COSTA RICA - 38 - Lazarus, 2005). Una gran parte de las especies que habitan en la zona fótica albergan simbiontes autotróficos en su ectoplasma (cianobacterias, prasinofitas, haptofitas, dinoflagelados), de manera que su alimentación es mixotrófica (Lazarus, 2005; Suzuki & Not, 2015; Villar et al., 2018; Yuasa et al., 2021; Biard, 2022). La capacidad de locomoción de los radiolarios es muy limitada, aunque sí pueden regular su profundidad en la columna de agua, probablemente modificando la densidad de su citoplasma (Lazarus et al., 2021). 3.1.4. Ecología La mayor parte del conocimiento sobre la ecología de los radiolarios, y en especial lo referente a sus rangos de preferencia y tolerancia a factores ambientales (temperatura, salinidad, disponibilidad de alimento, etc.) proviene de muestras de sedimentos del fondo oceánico, y en menor medida de muestras de plancton y de trampas de sedimento (Boltovskoy et al., 2010). Las muestras de sedimento tienen la ventaja de su mayor disponibilidad y, frecuentemente, de las altas densidades de radiolarios que contienen, pero brindan una representación imperfecta de los patrones de distribución en vida debido a los numerosos procesos que distorsionan los últimos. Entre éstos, los más importantes son la disolución (frecuentemente selectiva), y la submersión isotérmica (Takahashi, 1991; Boltovskoy, 1994; Boltovskoy & Correa, 2020). 3.1.4.1. Distribución vertical y flujos de radiolarios Los estudios de distribución y flujo vertical están basados en muestras de plancton y de trampas de sedimento. Dado que la colección de plancton superficial implica dificultades tecnológicas mucho menores que la colección en estratos profundos discretos, la mayor parte de la RADIOLARIOS HOLOCÉNICOS EN SEDIMENTOS PROFUNDOS DEL PACÍFICO DE COSTA RICA - 39 - información proviene de la capa de 0 a 10-50 m, aunque los protistas habitan todo el espesor de la columna de agua (Wever et al., 2001; Boltovskoy et al., 2010; Lazarus et al., 2021), Existen numerosas zonificaciones verticales basadas en diferencias en la composición específica de los radiolarios. En las aguas tropicales y subtropicales la profundidad de máxima abundancia suele ubicarse entre los 50 y 100 m (Boltovskoy et al., 2010). Sin embargo, estas zonaciones no son geográficamente homogéneas porque la distribución de los radiolarios está relacionada con las masas de agua cuya distribución varía geográficamente, estacionalmente, y multianualmente (Boltovskoy et al., 2017). Estudiar la diversidad de los radiolarios en zonaciones verticales es complicado ya que involucra la diferenciación entre los organismos vivos, es decir poblaciones residentes in situ, y los restos esqueletales de especies que habitan estratos superiores y, luego de muertos (o aún en vida), sedimentan hacia las profundidades. Esta diferenciación es muy laboriosa y muy raramente se encara con métodos adecuados (Boltovskoy et al., 2017). Fuera de los trópicos, la diversidad de radiolarios depende de los cambios estacionales (Lazarus et al., 2021), implicando el rol fundamental de la temperatura de las masas de agua como factor (Anderson, 2019). La asociación de las densidades máximas con los estratos más superficiales se debe no solamente a que esta capa de agua es más rica en presas, sino también a que las especies con simbiontes fotosintéticos prosperan en la capa eufótica (hasta aproximadamente 200 m) (Suzuki & Not, 2015; Zhang et al., 2018). También es importante la disponibilidad de nutrientes, tanto para la formación del esqueleto de los radiolarios, como para abundancia de sus presas (fito- y zooplancton). Las zonas de afloramiento de aguas profundas, típicamente frías y ricas en nutrientes estimulan las densidades de radiolarios y suelen estar dominadas por taxocenosis características (Anderson, 2019; Suzuki & Not, 2015). Estas relaciones se han intentado utilizar en estudios de RADIOLARIOS HOLOCÉNICOS EN SEDIMENTOS PROFUNDOS DEL PACÍFICO DE COSTA RICA - 40 - paleoproductividad en núcleos de sedimentos (Caulet et al., 1992; Nigrini & Caulet, 1992; Jacot Des Combes & Abelmann, 2007; Lazarus et al., 2006; Thiede & Jünger, 2014) aunque los resultados son aún de utilidad discutible Los flujos verticales se miden a diferentes profundidades en función de la cantidad de esqueletos de radiolarios por unidad de área y tiempo, generalmente individuos por metro cuadrado por día. Los valores mínimos suelen rondar los 1 000 esqueletos m2 × día⁄ , en zonas oligotróficas, hasta más de 70 000 esqueletos m2 × día⁄ , en zonas fértiles (Boltovskoy et al., 1993). Para el Pacífico de Costa Rica esta variable no se ha medido. Se ha sugerido que las relaciones de Nassellaria/Spumellaria en los flujos totales pueden ser utilizadas como indicador de productividad y paleoproductividad (Lombardi, 1985; Takahashi, 1991; Li et al., 1998; Bartolini et al., 1999; Silva et al., 1999). 3.1.4.2. Distribución horizontal y biogeografía Actualmente, la cantidad de muestras de sedimentos superficiales oceánicos del mundo disponibles excede a las de la columna de agua en varios órdenes de magnitud, y las primeras normalmente contienen muchos más radiolarios (Lazarus et al., 2021). En los sedimentos superficiales, las mayores abundancias de esqueletos ocurren en el Pacífico ecuatorial central, con más de 500 000 esqueletos por gramo de sedimento seco (Boltovskoy et al., 2010; Suzuki & Not, 2015; Fig. 1.1). Esta distribución horizontal, así como los patrones biogeográficos basados sobre taxocenosis diferentes, están estrechamente relacionados con las corrientes y las masas de agua (Lazarus, 2005; Welling & Pisias, 1998), que a su vez dependen de los vientos y la circulación termohalina, influenciados por ciclos estacionales y multianuales a gran escala como el ENSO (El RADIOLARIOS HOLOCÉNICOS EN SEDIMENTOS PROFUNDOS DEL PACÍFICO DE COSTA RICA - 41 - Niño-Oscilación del Sur) y el OA (Oscilación Ártica) (Ikenoue et al., 2012). Si bien la cantidad de variables ambientales y biológicas que determina la distribución, tanto cuantitativa como cualitativa, es extensa, y los diferentes factores pueden variar en importancia tanto geográfica como temporalmente, la mayoría de los estudios disponibles indica que, en términos de composición específica, la temperatura del agua es generalmente la variable de mayor importancia (Suzuki & Not, 2015). Las aguas tropicales albergan alrededor de 400 especies de radiolarios Polycystina (Takahashi, 1991), aunque en las zonas costeras la diversidad es mucho menor que en el océano abierto (Lazarus, 2005). Boltovskoy et al. (2010) compilaron toda la información disponible hasta 2009 sobre la distribución de 307 especies de radiolarios provenientes de un total de 4774 muestras plancton, trampas de sedimento y sedimentos superficiales de los océanos del mundo, creando mapas de distribución para cada especie. Estos datos fueron más tarde analizados por Boltovskoy & Correa (2016) generando una síntesis de la división de los océanos del mundo con seis dominios biogeográficos caracterizados por taxocenosis de radiolarios diferentes (Figura 3.4). De estos dominios, el de mayor importancia para este estudio es el Pacífico Ecuatorial Este porque es el que cubre el área de este trabajo. Además, este dominio es donde se encuentran las mayores abundancias de esqueletos de radiolarios en los sedimentos superficiales (Boltovskoy et al., 2010; Fig. 1.1), sugiriendo que el Pacífico costarricense es un área privilegiada para el estudio de los radiolarios cuaternarios. RADIOLARIOS HOLOCÉNICOS EN SEDIMENTOS PROFUNDOS DEL PACÍFICO DE COSTA RICA - 42 - Figura 3.4. Los dominios biogeográficos del océano mundial definidos sobre la base de los radiolarios (Polycystina). Polar Norte (azul), Bi-Subpolar (celeste), Transicional (blanco o beige), Tropical-Subtropical (rojo), Polar Sur (verde) y Pacífico Ecuatorial Este (lila) (Boltovskoy & Correa, 2016). 3.1.5. Taxonomía La taxonomía se puede definir, desde la perspectiva biológica y paleontológica, como la ciencia de la clasificación de los seres vivos (Adl et al., 2005). Esta disciplina ha cambiado y evolucionado con el paso del tiempo, gracias a las investigaciones y las nuevas tecnologías, que brindan una mejor comprensión del mundo natural. Respecto a los radiolarios, las investigaciones realizadas son amplias e incluyen una gran cantidad de avances importantes que han llevado a su mejor entendimiento y reconocimiento como parte fundamental de los ecosistemas marinos actuales y pasados. Actualmente, para los radiolarios se reconocen cinco órdenes con representantes vivos: Taxopodida, Acantharia, Collodaria, Spumellaria y Nassellaria (de Wever et al., 2001; Suzuki & Aita, 2011; Sierra et al., 2013; Suzuki & Not, 2015; Boltovskoy et al., 2017; Nakamura et al, 2020); La o ..­.... o ,._ .... .- 1 g .- 1 o o o .... 1 30 o o N RADIOLARIOS HOLOCÉNICOS EN SEDIMENTOS PROFUNDOS DEL PACÍFICO DE COSTA RICA - 43 - mayor parte de estos órdenes están en la clase Polycystina (Collodaria, Spumellaria y Nassellaria), los más importantes por su diversidad y abundancia, además de amplia presencia en el registro fósil (Suzuki & Not, 2015). Este grupo es el objeto de estudio del presente trabajo. 3.2. Contexto oceanográfico del Pacífico Ecuatorial Este El PEE es una amplia zona oceánica que cubre cerca de 28 millones de km2, un 18% de la superficie del océano Pacífico y es responsable del ~23% de la productividad total de este océano (Pennington et al., 2006). Espacialmente, se extiende, de norte a sur, desde el sur de la península de Baja California (aproximadamente 20° a 23.5°N) hasta la costa noroeste de Sudamérica (20° a 23.5°S), y de este a oeste, desde la costa del continente americano hasta aproximadamente el paralelo 140°W (Figura 3.4) (Haslett, 1995; Pennington et al., 2006; Baldessain, 2012; Boltovskoy & Correa, 2016; Sandoval et al., 2017). El PEE contiene las ramas este y ecuatorial de los giros subtropicales del Pacífico norte y sur más dos contracorrientes ecuatoriales y dos costeras (Pennington et al., 2006), además de otros fenómenos oceánicos como el Domo Térmico de Costa Rica. Las principales corrientes oceánicas son la Corriente Ecuatorial Norte (CEN), la Contra-Corriente Ecuatorial (CCE), la Corriente Ecuatorial Sur (CES), la Corriente Subsuperficial Ecuatorial (CSE), el Domo Térmico de Costa Rica (DTCR) y la Corriente del Perú (CP) (Figura 3.5). RADIOLARIOS HOLOCÉNICOS EN SEDIMENTOS PROFUNDOS DEL PACÍFICO DE COSTA RICA - 44 - Figura 3.5 El Pacífico Ecuatorial Este (PEE) con detalle de la temperatura de la superficie del mar (datos de 1995 a 2012) (SST, por sus siglas en inglés) y las principales corrientes oceánicas que lo recorren: Corriente Ecuatorial Norte (North Equatorial Current), Contra-Corriente Ecuatorial (Equatorial Counter-Current), Corriente Ecuatorial Sur (South Equatorial Current), Corriente Subsuperficial Ecuatorial (Equatorial Under-Current), Domo Térmico de Costa Rica (Costa Rica Dome) Corriente Costera de Costa Rica (Costa Rican Coastal Current), Corriente de Panamá (Panamá Current) y Corriente del Perú (Perú Current) (Sandoval et al., 2017). 3.2.1. Contexto geológico del Pacífico costarricense El Pacífico costarricense yace sobre la placa tectónica del Coco, la cual se subduce por debajo de la placa Caribe, generando una zona de subducción, la Fosa Mesoamericana, que delimita el borde noroccidental de la plataforma continental de Costa Rica. La placa del Coco limita al este con la placa de Nazca, interactuando por medio de la Zona de Fractura de Panamá, y al sur, limita con varios centros de dispersión, el más importante de los cuales es el Centro de Dispersión Coco- Nazca (Figura 3.6) (Werner et al., 2003). El principal rasgo morfológico es la Cordillera Volcánica Submarina del Coco (CVSC) (conocida en la literatura en inglés como Cocos Ridge) (Figura 3.6), que corresponde con una serie de montes y volcanes submarinos aparentemente originados de las dorsales o centros de al sur de la placa del Coco y que siguen un rumbo general noreste hasta subducirse debajo de la placa Caribe, extendiéndose por 1 200 km desde las islas Galápagos hasta la costa sur del Pacífico de Costa Rica 20°N 10° South Equatorial Current -----------------------------------------------------------------------------------► Equatorial Undercurrent South Equatorial Current 10°S 150°W 130° 110° 90° 70° RADIOLARIOS HOLOCÉNICOS EN SEDIMENTOS PROFUNDOS DEL PACÍFICO DE COSTA RICA - 45 - Figura 3.6 Mapa batimétrico de la porción suroccidental de la placa del Coco y el contexto tectónico del sector en el que se muestran los elementos morfológicos principales y edades aproximadas de ciertos puntos a lo largo del área (de Werner et al., 2003). (Rojas & Alvarado, 2017). Su único afloramiento sobre el nivel del mar es la isla del Coco, un tesoro de biodiversidad marina para Costa Rica. Presenta múltiples edades, con 13 a 14.5 millones de años 9~ 9í1'W 8(J'W 86'W a4•w B'l'W B(fW 10'N A Sample locations on Galápagos tracks (SO144·3) 10'N A Aeference samples (ocean crust, 91•w transform) 9"N 9'N S'N S"N rN rN 6"N 6"N S'N s"N 4•N 4°N 3"N 3"N 'l'N 'l'N 1ºN 1•N (1' o· 1· s 1"S 2"S 2"S 3"S 9'l'W 90'W 88'W 86"W 94•w 8-;!W BC!W • 5000 • 4500 • 4000 • 3500 • 3000 • 2500 • 2000 • 1500 • 1000 • 500 o 1000 2000 4000m RADIOLARIOS HOLOCÉNICOS EN SEDIMENTOS PROFUNDOS DEL PACÍFICO DE COSTA RICA - 46 - en la porción más nororiental de la CVSC (Werner et al., 2003), lo que evidencia actividad volcánica episódica (Rojas & Alvarado, 2017). El resto del suelo oceánico de la placa, particularmente en el Pacífico costarricense, es relativamente plano con algunos montes submarinos menores. En el extremo norte de la CVSC, cerca de la zona de subducción de Costa Rica, se ubican una serie de montes submarinos, identificados únicamente por medio de números, y una meseta submarina, el plateau de Quepos, los cuales son de importancia para este estudio pues gran parte de las muestras provienen de estos. 3.2.2. Sedimentación de los radiolarios en el océano Los radiolarios que se han preservado en el registro fósil son solo una pequeña fracción de los organismos que habitaron la columna de agua (Lazarus, 2005), mientras que cerca del 99% de la flora y fauna potencialmente fosilizables ha desaparecido por fracturación y disolución (Figura 3.7) (Takahashi, 1991). Parte de este proceso de deterioro ocurre en el transcurso de su descenso hacia el fondo, aunque se estima que gran parte de la disolución y fracturación ocurre en los centímetros de sedimento más superficiales del lecho marino (Moore, 1969; Takahashi, 1991). Por otro lado, en algunas regiones del mundo, en especial las zonas polares, el transporte de flujos de masas desde la superficie hasta el fondo se da en solo un par de meses (Takahashi, 1991), por lo que los movimientos laterales en la columna de agua, lejos de la zona donde se originaron los radiolarios, suelen ser mínimos (Lazarus, 2005), es decir, se da un mayor transporte vertical que horizontal. El más importante de los mecanismos que transporta estos materiales al fondo es la “nieve marina” (Lazarus, 2005), nombre dado a la precipitación de restos muertos de organismos en forma de aglomerados, y que es un fenómeno fundamental para la vida en aguas RADIOLARIOS HOLOCÉNICOS EN SEDIMENTOS PROFUNDOS DEL PACÍFICO DE COSTA RICA - 47 - Figura 3.7 Diagrama esquemático de los mecanismos que pueden distorsionar la información obtenida de muestras de sedimento de los radiolarios Polycystina con respecto a la distribución y abundancia de las taxocenosis vivientes (Boltovskoy et al., 2017). profundas. Este proceso de flujo masivo de la superficie al fondo abisal toma de unas horas a semanas. El retrabajo del sedimento posterior a su depositación por bioturbación de la fauna béntica puede causar el desentierro o enterramiento a capas más profundas de los restos esqueletales, causando la mezla y reubicación de los fósiles de tal manera que restos más recientes puedan quedar por debajo de otros más antiguos (Lazarus, 2005; Boltovskoy et al., 2017). La disolución de los esqueletos de los radiolarios está controlada en mayor medida por la concentración de Si en el agua intersticial de los sedimentos o agua de poro. Por lo general, el agua marina se encuentra subsaturada en sílice, lo que acelera la disolución de los esqueletos de radiolarios. Sin embargo, cuando los sedimentos son ricos en frústulos de diatomeas, que son más susceptibles a la disolución, las cantidades de sílice disuelto aumentan favoreciendo la preservación de los restos de radiolarios (Lazarus, 2005; Suzuki & Not, 2015). De todas maneras, las diatomeas Seasonality in production Grazing RADIOLARIOS HOLOCÉNICOS EN SEDIMENTOS PROFUNDOS DEL PACÍFICO DE COSTA RICA - 48 - son numéricamnte dominantes, y por ende los fangos (oozes) constituidos exclusivamente de radiolarios son raros (Lazarus, 2005). Con el aumento de la profundidad en la columna de sedimento los esqueletos y conchas silíceas, radiolarios incluidos, son sometidos a procesos diagenéticos que pueden reemplazar el material original a minerales secundarios, como cuarzo o pirita, llegando incluso a destruir la evidencia esqueletal (de Wever et al., 2001; Lazarus, 2005; Lazarus et al., 2021). 3.2.3. Importancia de los radiolarios en la oceanografía Los radiolarios Polycystina constituyen una fuente de información de gran importancia para estudios oceanográficos y paleoceanográficos (Giresse, 2008). Además de su importancia como marcadores bioestratigráficos en secuencias de roca y sedimentos inconsolidados, sus densidades y composición taxonómica en muestras de sedimentos se han utilizado como indicadores de la paleotemperatura y paleoproductividad del mar (Molina-Cruz, 1977; Leinen et al., 1986 Lazarus, 2013; de Wever et al., 2014). Los distintos taxones de radiolarios presentan afinidades a diferentes ambientes, desde las aguas frías de las altas latitudes a las aguas cálidas del trópico. El creciente interés en las zonas de afloramiento, por su relación con los cambios en el clima y su papel en el ciclo del carbono (Lazarus, 2005), incentivó la búsqueda de especies asociadas a fenómenos de afloramiento de aguas con el fin de utilizarlas en calidad de indicadores de afloramientos presentes y pasados. Estos trabajos llevaron a proponer diversos “índices de afloramiento” (e.g., Caulet et al., 1992; Haslett, 1995; Jacot Des Combes et al., 2005; Lazarus, 2005; Nigrini & Caulet, 1992), aunque la interpretación de estos resultados es controversial (Lazarus et al., 2021). RADIOLARIOS HOLOCÉNICOS EN SEDIMENTOS PROFUNDOS DEL PACÍFICO DE COSTA RICA - 49 - Los análisis cuantitativos de ensamblajes se han sugerido como herramienta que permite también observar el desarrollo de la EPWP y los cambios de intensidad de la ECC (Kamikuri et al., 2009). Aunque los Spumellaria cuentan con muchas especies cosmopolitas y asociadas a aguas someras, mientras los Nassellaria son ocasionalmente asociados a aguas profundas y/o a océano abierto (Bartolini et al., 1999), la solidez de estas relaciones es discutible. 3.2.4. Exploraciones oceánicas hechas en el Pacífico costarricense La exploración del océano es casi tan antigua como la humanidad misma, ya sea por necesidad o por ansias de explorar lo desconocido. Por otro lado, las exploraciones de las aguas profundas recién comenzaron a prosperar a finales del siglo XIX. La expedición del HMS Challenger, considerada como la piedra fundamental de la oceanografía moderna (Wüst, 1964), llevó a cabo mediciones sistemáticas de salinidad y temperatura, así como 492 sondeos de profundidad en en Océno Mundial. Sus colecciones permitieron el el descubrimiento de alrededor de 4 717 nuevas especies (Garrison & Ellis, 2016). Sin embargo, las exploraciones del fondo oceánico se incrementaron a partir de la Segunda Guerra Mundial, debido a la necesidad de detectar submarinos de guerra (Stewart & Stewart, 1997). Desde entonces, se han creado diversos programas de perforación del fondo oceánico con objetivos científicos de gran envergadura. El más destacado de éstos es el Deep Sea Drilling Project (DSDP), más tarde conocido somo el Ocean Drilling Project (ODP), y más recientemente el Integrated Ocean Drilling Program. Dicho programa ha involucrado a Costa Rica como objetivo de estudio, principalmente al sector Pacífico, entre las cuales se destacan las expediciones DSDP 84- Sitios 565, 334 y 344, debido a la compleja situación tectónica de la región. RADIOLARIOS HOLOCÉNICOS EN SEDIMENTOS PROFUNDOS DEL PACÍFICO DE COSTA RICA - 50 - Con los sedimentos de la expedición DSDP – Leg 84-Sitio 565 (aproximadamente a 3 000 m de profundidad, y una perforación de 328 m) se realizaron diversos análisis geoquímicos y sedimentológicos (Kimura et al., 1996), además de dataciones y la medición de diferentes propiedades físico-mecánicas del sedimento (Baltuck & Aubouin, 1985). Cabe rescatar que estas muestras permitieron analizar por primera vez en sedimentos marinos costarricenses el contenido de polen fósil (Horn, 1985). La segunda expedición se llevó a cabo en aguas cercanas a la Península de Nicoya en 1996: Península de Nicoya ODP-Leg 170-Sitios 1039, 1040, 1041, 1043 (aproximadamente a 4300 m de profundidad y núcleos de hasta 407 m de espesor), siendo su objetivo principal determinar las rutas de flujo de masa y fluido a través de un complejo de acreción bien restringido, realizando análisis similares a los de la expedición anterior (Kimura et al., 1997). La expedición del programa Costa Rica Seismogenesis (IODP 334 y 344, Sitios 1412, 1413, 1380, 1381, a aproximadamente 2400 m de profundidad y núcleos de hasta 380 m de espesor), realizada en 2011 y 2012 en el mar abierto cercano a la península de Osa, estuvo centrada sobre la determinación de procesos que controlan la nucleación y la ruptura sísmica de grandes terremotos en las zonas de subducción con margen erosivo (Harris et al., 2012). En esta expedición se realizaron además análisis mineralógicos y dataciones, así como paleoceanográficos en base a radiolarios (Harris et al., 2012; Sandoval et al., 2017). En 2009 y 2010 se realizan expediciones con el HOV Alvin a los sitios de emisión de metano profundos frente a la costa Pacífica Central de Costa Rica con el objetivo de explorar la diversidad de macro y microorganismos en los sitios de emisión de metano, como también los procesos biogeoquímicos involucrados (Levin et al., 2012, 2015). RADIOLARIOS HOLOCÉNICOS EN SEDIMENTOS PROFUNDOS DEL PACÍFICO DE COSTA RICA - 51 - Las expediciones más recientes han sido Roc Hits Margin Expedition en 2017 y 2018 y Costa Rican Deep Sea Connections llevada a cabo en 2019, realizadas con el fin de caracterizar las filtraciones de metano (methane seeps), a lo largo del margen continental del Pacífico Central de Costa Rica y diversos montes submarinos entre la costa y hasta la Isla del Coco. RADIOLARIOS HOLOCÉNICOS EN SEDIMENTOS PROFUNDOS DEL PACÍFICO DE COSTA RICA - 52 - RADIOLARIOS HOLOCÉNICOS EN SEDIMENTOS PROFUNDOS DEL PACÍFICO DE COSTA RICA - 53 - 4. RESULTADOS En esta apartado se presentan los resultados obtenidos a partir del procesamiento de las 64 muestras de sedimentos obtenidas del Pacífico central de Costa Rica, distribuídos en tres subsecciones correspondientes a cada tópico de interés: taxonomía, detecciones y preservación. Los datos numéricos obtenidos de los conteos realizados se encuentran recopilados en tablas en la sección de apéndices. 4.1. Taxonomía La taxonomía empleada en el presente trabajo se basa principalmente en el esquema clásico de Riedel (1971), pero con algunas modificaciones producto de investigaciones taxonómicas más recientes (Nigrini & Moore, 1986; Takahashi, 1991; de Wever et al., 2001; Lazarus et al., 2021) y la taxonomía adoptada por el registro mundial de especies marinas, WoRMS (por sus siglas en inglés). Para las descripciones se emplea la morfología descriptiva expuesta en el apéndice 3. RADIOLARIOS HOLOCÉNICOS EN SEDIMENTOS PROFUNDOS DEL PACÍFICO DE COSTA RICA - 54 - Índice de Taxones Lámina Figura Página Phylum Radiozoa Cavalier-Smith, 1987 59 Clase Polycystina Ehrenberg, 1838 59 Orden Collodaria Haeckel, 1881 1 y 2 59 Familia Collozoidae Haeckel, 1862 1 y 2 59 Acrosphaera murrayana (Haeckel, 1887) 1 1 - 5 60 Acrosphaera spinosa (Haeckel, 1860) 1 6 - 11 60 Buccinosphaera invaginata Haeckel, 1887 2 1 y 2 61 Collosphaera huxleyi Müller, 1855 2 3 y 4 62 Collosphaera tuberosa Haeckel, 1887 2 5 y 6 62 Disolenia quadrata (Ehrenberg, 1872) 2 7 y 8 63 Otosphaera polymorpha Haeckel, 1887 2 9 63 Siphonosphaera polysiphonia Haeckel, 1887 2 10 64 Orden Spumellaria Ehrenberg, 1875 2 – 18 65 Familia Actinommidae Haeckel, 1862 2 – 9 65 Cenosphaera coronata Haeckel, 1887 3 1a-b 65 Cenosphaera spp. 3 2 – 5 65 Carposphaera angulata Haeckel, 1862 3 6 y 7 66 Carposphaera melitomma Haeckel, 1887 3 8 y 9 66 Actinomma boreale Cleve, 1899 4 1 67 Actinoma hastatum (Haeckel, 1887) 4 2a-c y 3a-b 67 Actinomma leptodermum (Jørgensen, 1900) 4 4 y 5 68 Actinomma sp. 4 6 y 7 68 Cladoccocus abietinus Haeckel, 1887 5 1a-b 69 Cladococcus cervicornis Haeckel, 1860 5 2a-b 69 Spongosphaera sp. 5 3a-b y 4 70 Hexastylus dimensivus Haeckel, 1887 6 1-3 70 Hexastylus solis Haeckel, 1887 6 4a-b 71 Hexastylus favulosus Blueford, 1982 6 5 71 RADIOLARIOS HOLOCÉNICOS EN SEDIMENTOS PROFUNDOS DEL PACÍFICO DE COSTA RICA - 55 - Stylosphaera melpomene (Haeckel, 1887) 6 6 - 8 72 Hexacontium arachnoidale Hollande & Enumet, 1960 7 1a-b y 2a-b 73 Hexacontium heracliti (Haeckel, 1887) 7 3a-b y 4 73 Hexacontium hostile-armatum group Cleve, 1990 7 5 a 8a-b. 74 Axoprunum stauraxonium Haeckel, 1887 8 1 – 3a-b 75 Dorydruppa bensoni Takahashi, 1991 8 4 y 5a-b 75 Xiphatractus pluto (Haeckel, 1887) 8 6 y 7 76 Ellipsoxiphus atractus Haeckel, 1887 8 8a-b – 10 77 Saturnalis circularis Haeckel, 1887 9 1 77 Plegmosphaera entodictyon Haeckel, 1887 9 2 – 4a-b 78 Plegmosphaera leptoplegma Haeckel, 1887 9 6a-c y 7 78 Familia Heliodiscidae Haeckel, 1881 10 79 Circodiscus sp. 10 1a-b 79 Heliodiscus astericus Haeckel, 1887 10 2 – 4a-b 80 Heliodiscus echiniscus (Müller, 1858) 10 5 y 6 80 Heliodiscus sp. 10 7 81 Heliodiscus sp. A 10 8a-c 81 Familia Coccodiscidae Haeckel, 1962 11 82 Didymocyrtis tetrathalamus tetrathalamus (Haeckel, 1887) 11 1 – 7a-b 82 Larnacalpis sp. 11 8a-b 83 Familia Pyloniidae Haeckel, 1881 12 1 - 5 83 Phorticium octopyle (Haeckel, 1887) 12 1 y 2 84 Phorticium sp. 12 3 – 5 84 Familia Litheliidae Haeckel, 1881 12, 13 y 14 84 Lithelius nautiloides Popofsky, 1908 12 6 y 7a-b 85 Lithelius minor Jørgensen, 1900 12 8 – 11 85 Larcospira quadrangula Haeckel, 1887 13 1 86 Larcopyle sp. 13 2 y 3 86 RADIOLARIOS HOLOCÉNICOS EN SEDIMENTOS PROFUNDOS DEL PACÍFICO DE COSTA RICA - 56 - Larcopyle butschlii Dreyer, 1889 13 4 87 Larcopyle polycantha group Campbell & Clark, 1944 13 5 y 6 87 Tholospira cervicorne Haeckel, 1887 13 7 y 8 88 Hexapyle dodecanta Haeckel, 1887 13 9 – 11 88 Tetrapyle octacantha group Müller, 1858 14 1 – 10 89 Familia Tholoniidae Haeckel, 1887 14 89 Cubotholus sp. 14 11 – 12a-b 90 Familia Spongodiscidae Haeckel, 1881 15 - 18 90 Amphirhopalum ypsilon Haeckel, 1887 15 1 – 3 90 Euchitonia elegans-furcata group (Ehrenberg, 1872) 15 4 – 8a-b 91 Dictyocoryne profunda Ehrenberg, 1873 16 1 – 7 92 Dictyocoryne truncatum (Ehrenberg, 1861) 16 8 – 10 93 Spongurus cylindricus Haeckel, 1861 16 11 – 14a-c 94 Spongaster tetras Nigrini, 1967 17 1 - 4 94 Spongaster pentas Riedel & Sanfilippo, 1970 17 5 95 Spongodiscus biconcavus Haeckel, 1887 17 6 - 8 95 Spongodiscus resurgens Ehrenberg, 1854 17 9a-b - 11 96 Spongodiscus sp. 17 12 96 Spongopyle osculosa Dreyer, 1889 17 13 y 14 96 Spongotrochus glacialis Popofsky, 1908 17 15 98 Ommatodiscus murrayi Dreyer, 1889 18 1a-b 98 Styloclamydium venustum (Bailey, 1856) 18 2a-b y 3 99 Stylochlamydium asteriscus Haeckel, 1887 18 4 – 6 100 Stylochlamydium sp. 18 7 101 Stylodictya aculeata Jørgensen, 1905 18 8 – 10 101 Stylodictya multispina Haeckel, 1861 18 11 y 12 102 Stylodictya sp. 18 13 - 15 102 Orden Nassellaria Ehrenberg, 1875 19 – 23 103 Familia Spyridae Ehrenberg, 1846 19 103 RADIOLARIOS HOLOCÉNICOS EN SEDIMENTOS PROFUNDOS DEL PACÍFICO DE COSTA RICA - 57 - Acanthodesmia vinculata Müller, 1857 19 1 – 4 103 Acanthodesmia zonaria Haeckel, 1887 19 5 y 6 104 Liriospyris reticulata (Ehrenberg, 1872) 19 7 y 8 105 Liriospyris thorax Haeckel, 1887 19 9 y 10 105 Lophospyris pentagona hyperborea (Jørgensen, 1905) 19 11 106 Lophospyris pentagona pentagona (Haeckel, 1887) 19 12 107 Nephrosoyris renilla renilla Takahashi, 1991 19 13 y 14 107 Phormospyris stabilis scaphipes (Haeckel, 1887) 19 15 - 17 108 Phormospyris stabilis stabilis Goll, 1977 19 18 109 Zygocircus productus group Bütschli, 1882 19 19 y 20 109 Familia Plagoniidae Haeckel, 1881 20 110 Arachnocorallium stilla Renaudie & Lazarus, 2015 20 1 110 Arachnocorys circumtexta (Haeckel, 1862) 20 2 111 Lithomelissa sp. 20 3 y 4 111 Lophophaena macrencephala Clark and Campbell, 1945 20, 5 112 Lophophaena hispida (Ehrenberg, 1872) 20 6 – 8 113 Lophophaena sp. 20 9 y 10 113 Pteroscenium pinnatum (Haeckel, 1887) 20 11 114 Familia Pterocorythidae Haeckel, 1881 20 y 21 115 Anthocyrtidium ophirense (Ehrenberg, 1872) 20 1 115 Anthocyrtidium zanguebaricum (Ehrenberg, 1872) 20 13 116 Lamprocyclas maritalis Haeckel, 1887 20 14 – 16 117 Lamprocyrtis nigrinae (Caulet, 1971) 20 17 – 20 118 Pterocorys minythorax (Nigrini, 1968) 21 1 119 Pterocorys zancleus Haeckel, 1887 21 2 – 4 120 Theocorythium trachelium (Ehrenberg, 1872) 21 5 y 6 121 RADIOLARIOS HOLOCÉNICOS EN SEDIMENTOS PROFUNDOS DEL PACÍFICO DE COSTA RICA - 58 - Familia Theoperidae Haeckel, 1881 21 122 Cycladophora davisiana Ehrenberg, 1861 21 7 122 Corocalyptra cervus Ehrenberg, 1872 21 8 123 Eucecryphalus tricostatus (Haeckel, 1887) 21 9 y 10 124 Lampromitra cracenta Takahashi, 1991 21 11 y 12 125 Cornutella profunda Ehrenberg, 1856 21 13 126 Cyrtopera laguncula Haeckel, 1887 21 14 y 15 126 Eucyrtidium acuminatum Ehrenberg, 1854 22 1 y 2 127 Eucyrtidium anomalum Haeckel, 1862 22 3 y 4 128 Eucyrtidium hexagonatum Haeckel, 1887 22 5 129 Lithostrobus hexagonalis Haeckel, 1887 22 6 129 Lipmanella dictyoceras (Haeckel, 1860) 22 7 130 Peripyramis circumtexta Haeckel, 1887 22 8a-b 131 Pterocanium elegans (Haeckel, 1887) 22 9 131 Pterocanium grandiporus Nigrini, 1968 22 10 132 Pterocanium praetextum praetextum (Ehrenberg, 1872) 22 11 133 Pterocanium trilobum (Haeckel, 1861) 22 12 134 Familia Carpocaniidae Haeckel, 1881 23 134 Carpocanium spp. 23 1 – 2 135 Carpocanarium papillosum (Ehrenberg, 1872) 23 3 y 4 135 Familia Artostrobiidae Riedel, 1967 23 136 Botryostrobus aquilonarias Bailey, 1856 23 5 136 Botryostrobus auritus-australis Nigrini, 1977 23 6 – 10 137 Phormostichoartus corbula (Harting, 1863) 23 11 y 12 138 Sithocampe lineata Haeckel, 1881 23 13a-b y 14a-b 138 Familia Cannobotrydae Haeckel, 1881 23 139 Botryocyrtis scutum Harting, 1863 23 15 140 Botryopyle cribosa (Ehrenberg, 1873) 23 16 140 RADIOLARIOS HOLOCÉNICOS EN SEDIMENTOS PROFUNDOS DEL PACÍFICO DE COSTA RICA - 59 - Phylum Radiozoa Cavalier-Smith, 1987 Clase Polycystina Ehrenberg, 1838 Orden Collodaria Haeckel, 1881 Lám. 1 y 2 Descripción: Radiolarios coloniales o solitarios, en su mayoría con un esqueleto mineral constituido por una única concha aproximadamente esférica a ovoide, perforada, sin barras pero frecuentemente con tubos o espinas externos o, más raramente, internos (Lám. 1, Fig. 7). Observaciones: Las especies sin esqueleto, así como aquellas que solamente tienen espículas aisladas, no se preservan en los sedimentos y por ende no se incluyen en esta investigación. Para las especies coloniales, cuya matriz gelatinosa tampoco se preserva, solamente se registran los esqueletos aislados. Familia Collosphaeridae Haeckel, 1862 Lám. 1 y 2 Descripción: Esqueletos esféricos y ovoides, con pared perforada, con variedad de rasgos superficiales. RADIOLARIOS HOLOCÉNICOS EN SEDIMENTOS PROFUNDOS DEL PACÍFICO DE COSTA RICA - 60 - Género Acrosphaera Haeckel, 1881 Acrosphaera murrayana (Haeckel, 1887) Lám. 1, Figs. 1 - 5 • Choenicosphaera murrayana Haeckel, 1887, p. 102, lám. 8, fig. 4. – Benson, 1966, p. 120, lám. 2, fig. 3. • Trypanosphaera brachysiphon Cleve, 1900, p. 13, lám. 6, fig. 3. • Polysolenia murrayana (Haeckel). – Nigrini, 1968, p.52, lám. 1, fig. la, lb. • Acrosphaera murrayana (Haeckel). – Popofsky, 1917, p. 259, fig. 22, 23. – Strelkov & Reshetnyak, 1971, p. 347, fig. 25. – Takahashi, 1991, lám. 1, figs. 6-10. – Baldessin, 2012, p. 58, lám. 6, fig. 2, 3. – Sandoval, 2018, p. 119, lám. 2, fig. 2C. Descripción: Esqueleto esférico con algunos ejemplares ovoides (ej. Lám. 1, Fig. 5). Los poros son circulares, de distintos tamaños, sin patrón de distribución definido. Esqueleto perforado, poros de diámetros que rondan los 20 μm. La mayoría presentan una corona de 1-5 espinillas cónicas, de entre 5 y 10 μm de largo, en la periferia. El diámetro de la concha oscila entre 100 y los 200 μm. Acrosphaera spinosa (Haeckel, 1860) Lám. 1, Figs. 6 - 11 • Collosphaera spinosa Haeckel, 1860, p. 845; 1862, p. 536, lám. 34, figs. 12, 13. • Acrosphaera spinosa (Haeckel). – Brant, 1885, p. 263, lám. 2, fig. 4; Haeckel, 1887, p. 100. – Strelkov & Reshetnyak, 1971, p. 340, lám. 5, figs. 33-38; lám. 6, figs. 40, 43 (partim). – Johnson & Nigrini, 1980, p. 119, lám. 1, fig. 3. – Boltovskoy & Riedel, 1980, p. 144, lám. 1, fig. 6. - Takahashi & Honjo, 1981, p. 144, lám. 1, fig. 6. – Baldessin, 2012, p. 58, lám. 6, fig. 4. 6 • Polysolenia spinosa (Haeckel). – Nigrini, 1967, p. 14, lám. 1, fig. 1. – Nigrini & Moore, 1979, p. S 19, lám. 2, fig. 5. • Acrosphaera spinosa (Hackel) cuniculispina Takahashi, 1991, p. 54, lám. 1, fig. 2 Descripción: Esqueleto perforado, aproximadamente esférico, con patrón de poros irregular y formas circulares a irregularmente circulares, con diámetros desde unos pocos μm hasta los 7 μm. Presentan espinas secundarias, relativamente cortas, del tipo cónicas y lisas, siendo rectas o curvas, oblicuamente orientadas. Sus diámetros suelen rondar los 100 y 150 μm. RADIOLARIOS HOLOCÉNICOS EN SEDIMENTOS PROFUNDOS DEL PACÍFICO DE COSTA RICA - 61 - Observaciones: Aunque son generalmente esféricos, el crecimiento y desarrollo de las espinas puede deformar el esqueleto (Lám. 1, Figs. 8, 9 y 10), a veces formando aparentes estructuras cónicas en la superficie (Lám. 1, Fig. 10). Las espinas también pueden propagarse sobre la superficie, a veces fundiéndose entre sí (Lám. 1, Fig. 11). Género Buccinosphaera Haeckel, 1887 Buccinosphaera invaginata Haeckel, 1887 Lám. 2, figs. 1 y 2 • Bucchinosphaera invaginata Haeckel, 1887 p.99 pl.5 fig.11. – Popofsky, 1917, p.248, fig. en texto 7, 8. – Knoll & Johnson, 1975 p.63 pl.1 figs.3-7. – Boltovskoy, 1988, p. 36, fig. en texto 15.20. Descripción: Esqueleto esférico a irregularmente esférico, perforado, con patrón de distribución de poros irregular. Los poros tienen diámetros de hasta 12 μm, de formas circulares a elípticas. Sin espinas. Presenta una cantidad variable de depresiones umbilicales superficiales. El diámetro del esqueleto mide aproximadamente 100 μm. Observaciones: Los especímenes observados presentan poros ligeramente mayores en diámetro que en la descripción original de Haeckel, así como carecer de tubos internos. Se diferencia de Collosphaera huxleyi por una concentración de poros de mayor tamaño y depresiones umbilicales más prominentes. RADIOLARIOS HOLOCÉNICOS EN SEDIMENTOS PROFUNDOS DEL PACÍFICO DE COSTA RICA - 62 - Género Collosphaera Müller, 1855 Collosphaera huxleyi Mueller, 1855 Lám. 2, Figs. 3 y 4 • Thalassicola punctata Huxley, 1851, p. 434, pl 14, fig. 6. • Collosphaera huxleyi Müller, 1855, p. 238; 1858a, p. 55, pi. 8, figs. 6-9. - Popofsky, 1917, p. 241, text-figs. 2, 3, pl. 13, figs. 1-9. - Strelkov y Reshetnyak, 1971, p. 332, pl. 4, figs. 21, 23, text-figs. 19-21. - Boltovskoy y Riedel, 1980, p. 103, pi. 1, fig. 5. Descripción: Esqueleto perforado y carente de espinas. Esférico y de superficie casi lisa, pudiendo tener leves protuberancias. Los poros son circulares a elípticos, aproximadamente del mismo tamaño, distinguiéndose 2 tipos de tamaños. El diámetro suele rondar los 100 μm. Collosphaera tuberosa Haeckel, 1887 Lám. 2, Figs. 5 y 6 • Collosphaera tuberosa Haeckel, 1887, p. 97 – Molina-Cruz, 1977, lám. 2, fig. 6 – Boltovskoy & Riedel, 1980, p. 104, lám. 1, fig. 7 – Takahashi & Honjo, 1981, p. 144, lám. 1, fig. 2. – Baldessin, 2012, p. 58, lám. 6, fig. 6. Sandoval, 2018, p. 119, lám. 2, fig. 2N. Descripción: Esqueleto perforado, aproximadamente esférico hasta poliédrico, con depresiones umbilicales